Что такое растительные сообщества - [20]
Рис. 5. Распределение некоторых видов дельты р. Волги по градиенту относительного превышения (по: [Голуб]). 1 — ежеголовник прямой; 2 — канареечник тростниковидный; 3 — риция; 4 — бодяк полевой; 5 — манник тростниковидный; 6 — молочай Бородина; 7 — алтей лекарственный; 8 — ажрек; 9 — свинорой пальчатый; 10 — мортук пшеничный; 11 — солерос европейский; 12 — клубнекамыш морской
Аналогична картина изменения характера растительности в связи с высотой над меженью (т. е. средним летним уровнем) реки. Относительное превышение коррелирует с увлажнением, причем поскольку климат в низовьях Волги соответствует полупустыне, то на интервале всего трех метров высоты происходит смена видов от типичных прибрежно-водных (ежеголовник, канареечник) через виды влажных солончаковатых лугов (клубнекамыш морской, алтей лекарственный) до растений полупустыни (ажрек).
Рис. 6. Распределение некоторых видов поймы р. Амударьи по градиенту засоления. 1 — тамарикс удлиненный; 2 — карабарак; 3 — туранга; 4 — ажрек; 5 — солодка гладкая; 6 — вейник сомнительный
На рис. 6 приведены результаты градиентного анализа отношения некоторых видов к засолению в условиях поймы р. Амударьи. Проанализированная растительность представляет собой прирусловые ивняки и тугайные леса. Для светолюбивых видов характерен провал в распределении многих видов при средней концентрации солей в почве, что соответствует наиболее полному развитию тополя туранги, который перехватывает ресурсы света. В этом проявилась хорошо известная экологам двувершинность распределения конкурентно-слабых видов, которые на части диапазона снижают свое участие в растительности за счет того, что там развивается более мощный конкурент.
Глава 6. Какие сообщества выгоднее природе? (Видовое разнообразие)
Обсуждая вопрос о гиперпространстве ниш, мы подчеркивали, что, оно, с одной стороны, зависит от комплекса чисто физических абиотических условий среды: количества осадков и ритма их поступления, обеспеченности почвы минеральными веществами, температурного режима,- а с другой — от свойств слагающих сообщество ценопопуляций растений. При появлении нового толеранта, который способен использовать ресурсы в тех условиях, когда прочие виды сообщества этого сделать не могут самого засухоустойчивого, холодостойкого, теневыносливого растения), увеличивается объем гиперпространства ниш. Это положение, кстати, ныне все шире используют рекультиваторы промышленных отвалов — вынесенных на поверхность пустых пород из шахт, скоплении шлаков и т. д. Наряду с чисто физическим увеличением гиперобъема ниш благодаря покрытию этих неуютных для растений субстратов слоем плодородной земли, изменения реакции их раствора из-за соответствующей химической обработки (нейтрализации) используют растения, наделенные высоким свойством S (это виды пустынь, солончаков и т. д.). Такие растения могут поселиться непосредственно на промышленном отвале без его обработки и начать процесс его биологического преобразования.
Таким образом, при первом, поверхностном ознакомлении с положениями концепции экологических ниш можно сделать скоропалительный вывод о том, что, чем гиперпространство ниш больше, т. е. чем условия благоприятнее, тем выше должно быть видовое богатство сообщества, или как его называют, альфа-разнообразие. В этом случае мы должны бы были выявить линейную зависимость между продуктивностью и биомассой сообщества и числом видов-продуцентов и сделать вывод, что в любом случае для природы выгоднее сообщества с максимальным количеством видов. Однако это далеко не так, поскольку вопрос о том, какое количество цепопопуляцнй делит ресурсы, зависит еще и от того, какова стратегия видов, собравшихся в сообществе. Если в сообществе имеется очень мощный виолент (точнее, если сложились условия, что у одного из видов может проявиться сильная виолентность), то он может захватить "львиную долю" ресурсов, и в этом случае альфа-разнообразие будет очень низким. В речных поймах самыми богатыми минеральными веществами и оптимальными по режиму увлажнения являются так называемые слоистые почвы вдоль русла, где ежегодно выпадает обильный плодородный наилок и паводки хорошо увлажняют почвы. Однако в этих условиях сплошь и рядом сообщества крайне обеднены видами, а абсолютное доминирование получает костер безостый, который очень хорошо специализирован для жизни на таких периодически перекрываемых свежими наносами субстратах. В этих условиях лежит его синэкологический оптимум, и он активно подавляет конкурентов. Аналогично подавляет конкурентов и пырей ползучий, который также относится к числу корневищных растений и часто на залежи в первые годы после прекращения использования пашни формирует сообщество с абсолютным доминированием.
Как ни парадоксально, но если в случае такого монодоминирования несколько ухудшить условия, введя какой-то новый фактор, например умеренный выпас, то видовое разнообразие резко возрастает, как возрастает оно и в лесах, когда на них усиливается влияние человека, использующего лес как место отдыха (рекреационные нагрузки). Уменьшение гиперобъема ниши доминанта-виолента в этих случаях происходит за счет ликвидации условий его синэкологического оптимума. Таким образом, при прочих равных абиотических условиях видовое разнообразие в сообществе тем выше, чем равномернее виолентность слагающих сообщество ценопопуляций. Этот фактор учитывается и при создании травосмесей, где поддержание стабильности видового состава возможно только при включении в травосмесь трав примерно сходной виолентности и обеспечении некоторого ценотического баланса и примерно равного раздела гиперпространства ниш.
