Что такое растительные сообщества - [13]

В 1937 г. монографию об аллелопатии опубликовал Г. Молиш, однако на советских исследователей она особого впечатления не произвела. Зато после публикации на русском языке в 1957 г. аналогичной монографии ученого из ГДР Г. Грюммера в нашей стране начался воистину аллелопатический бум. Переиначив известные слова И. Ильфа и Е. Петрова, можно было бы по этому поводу сказать, что, опьяненные возможностью экспериментировать, фитоценологи стали считать, что "вся сила в аллелопатии".

В эти годы широкое распространение получили "экспериментальные" исследования, когда в чашках Петри и под стеклянными колпаками за счет высоких концентраций аллелопатических веществ демонстрировали действие одного вида растений на другой, причем часто в пары объединялись виды, которые в природе не росли вместе. Эти "эксперименты", разумеется, нравились далеко не всем. Помню, что в канун 1962 г. на кафедре геоботаники Ленинградского университета был показан забавный пародийный спектакль "Сотворение фитоценоза". Автором его и исполнителем роли Адама был А. А. Ниценко. Бог изрекал устоявшиеся положения старой парадигмы (требовал создавать фитоценозы в полном соответствии с принципом дискретности и т. д.), сатана придерживался воззрений Л. Г. Раменского, а бедный Адам, подстрекаемый сатаной, никак не мог усвоить надежные принципы старых концепций, чем очень огорчал бога. Где-то ближе к концу спектакля бог очень уставал и от задачи сотворения растительности в соответствии с правоверными принципами, и от бестолковости Адама. Утирая пот со лба, он протянул Адаму чашку Петри со словами: "Устал я, пойду, передохну малость, а ты пока поиграй вот в это". Зрители этого спектакля, в числе которых были сотрудники и студенты кафедры геоботаники и ее выпускники, естественно, разразились громким хохотом, хотя "аллелопатчики", которые также были на кафедре в эти годы, очень обиделись на эту острую шутку.

Отрезвляющие голоса, впрочем, раздались достаточно скоро, Т. А. Работнов и Г. Б. Гортинский, а затем и А. М. Гродзинский указали на несоответствие этих экспериментов природным условиям, где нет ни чашек Петри, ни колпаков, ни отваров, но есть вода, ветер, микроорганизмы, поглотительная способность почвы. Все эти факторы никогда не допустят накоплеппя фитотоксинов в тех высоких концентрациях, которых достигали экспериментаторы-"аллелопатчики".

Началась волна охлаждения интереса к аллелопатии, вплоть до полного ее отрицания. В настоящее время взгляд на то, что аллелопатпя не может играть сколько-нибудь существенную роль в сообществах, последовательно отстаивается крупнейшим экологом, лидером популяционного направления и создателем демографии растений, Дж. Харпером. Тем не менее эксперименты продолжались, и постепенно отношение к аллелопатии стало более ровным — без ударения в одну или в другую крайность.

Р. Уиттекер реалистически утверждал, что аллелопатии — побочный продукт аллелохимических взаимодействий в широком плане. Токсины первоначально играли роль (а часто и продолжают выполнять ту же функцию) защиты растений от насекомых, а их отрицательное (а иногда, что реже) и положительное влияние на растения — счастливый случай, зафиксированный отбором. Стало очевидным, что растения, которые вместе сообитают долгие периоды истории растительности, лучше адаптированы к химическим взаимодействиям, чем те, которые человек искусственно соединил вместе сравнительно недавно (как в отмеченном примере с эвкалиптом или в полевых сообществах). Процесс химического взаимодействия оказался более сложным; кроме прямого пути "живое растение — живое растение", когда аллелопатические вещества выделяются в атмосферу, в почву корнями или смываются в почву с листьев, возможен и более сложный путь: "высшее растение — микроорганизмы ризосферы акцептора, т. е. растения, испытывающего влияние, — высшее растение" или даже "высшее растение — микроорганизмы донора (своя ризосфера) — микроорганизмы акцептора — высшее растение". Часто влияние одного вида на другой осуществляется при разложении отмерших частей растений и т. д.

Выраженность аллелопатии различна в разных сообществах, и сообществ, где этот фактор является основным регулятором отношений, мало. Тем не менее они существуют, и это приходится признавать даже самым мрачным скептикам. В Калифорнии есть тип растительности, называемый чапарраль. Это чередующиеся куны кустарников и лугов. Вокруг многих кустарников чапарраля существуют многометровые "пролысины" — кольца отчуждения, где не растет трава, так как там в почве скапливаются токсины — терпены. Примерно четыре раза за столетие чапарраль выгорает и пожар разрушает терпены, после чего весь участок зеленеет буйными лугами, но с появлением кустарников "пролысины" восстанавливаются. Их в какой-то мере можно объяснить конкуренцией за влагу, но тонкими экспериментами было показано, что главным фактором, препятствующим росту трав, все же является аллелопатия.

Аллелопатические сигнальные (ведь эти вещества не усваиваются растениями!) взаимодействия могут облегчать и ускорять описанный ниже процесс расхождения видов по нишам. Так, при смешанных посадках деревьев, которые вел И. Н. Рахтеенко в Белоруссии, корни деревьев размещались иначе, чем при одновидовых порядках: у одних видов они тут же перемещались в более глубокий, а у других — в приповерхностный горизонт.