Что такое растительные сообщества - [12]

Для организмистов была характерна переоценка роли фактора взаимоотношений, которые в любом случае ставились во главу угла, и даже в условиях самых суровых пустынь фитоценологи умудрялись выделять эдификаторы, т. е. виды, обладающие сильным средообразующим влиянием (!). Континуалисты более осмотрительны и в первую очередь учитывают комплекс абиотических факторов среды и генетические потенции популяций, объединенных в сообщество. И тем не менее, если сообщество достаточно сомкнутое и объединяет не только виды группы S, но и виды К или R, то отрицать роль взаимоотношений нельзя.

Глава 3. Как в переполненном автобусе (Взаимоотношения растений)

Сделав акцент на анализе свойств ценопопуляций, континуалисты в то же время не пытаются представить себе сообщество как их механическую сумму. Ценопопуляции связаны достаточно сложными и "многоканальными" непосредственными и опосредствованными взаимоотношениями, в результате которых они дифференцируют ниши (гл. 4) и местообитания (гл. 5). Изучение взаимоотношений — дело необычно сложное. И если еще как-то можно изучить их в искусственных сообществах многолетних трав или лесных посадках, где поочередно комбинируют популяции друг с другом (но и в этом случае отношения двух популяций в присутствии третьей, четвертой и т. д. могут оказаться совсем не теми, что при их сообитании в изоляции от прочих!), то в естественных сообществах, где сообитает много видов, установление их влияния друг на друга — задача практически неразрешимая.

В статье В. И. Василевича, с которой он выступил во время дискуссии о проблеме континуума в журнале "The Botanical Beview", было удачно отмечено, что одной из причин существования непрерывности является неспецифический характер влияния видов друг на друга.

Каковы же основные каналы взаимовлияния растений в сообществе? Во-первых, это, конечно, конкуренция, хотя применительно к отношениям растений по вопросу о конкуренции есть две диаметрально противоположные точки зрения. Большинство фитоценологов и экологов, включая Р. Уиттекера и Т. П. Работнова, считают конкуренцию основным каналом взаимоотношений между популяциями в сообществе. В то же время видные авторитеты как в СССР (А. М. Гродзинский), так и за рубежом (Дж. Харпер) категорически возражают против использования понятия "конкуренция" для этой ситуации. Гродзинский даже считает, что это просто ширма для сокрытия нашего незнания характера отношений между популяциями растений в сообществе. Какую же точку зрения принять нам?

Безусловно, для видов, где совершенно очевидно в триаде преобладает свойство К или S, конкуренция как способ общения между растениями роли не играет. Для силовиков просто нет подходящего партнера, с которым бы они могли помериться силами, а для высокоспециализированных к стрессу выносливцев условия столь скудные, что вряд ли кто посягнет на них. Но, если в "триаде" может быть значительная примесь свойства R, конкуренция будет играть важную роль. Она предполагает всегда более или менее симметричные отношения, т. е. когда конкурирующие виды соревнуются и сдерживают рост друг друга. Однако, кроме конкуренции, возможны еще по крайней мере три способа отношений растений.

1. Одностороннее средообразование — влияние виолента-дерева на патиенты-травы, когда дерево перехватывает большую часть света и создает условия неполного и отфильтрованного по спектральному составу освещения над пологом леса. Травы, понятно, никакого "симметричного" влияния на дерево оказать не могут.

2. Прямые отношения типа механических (крайне редкие случаи охлестывания одним видом кроны другого при ветре, взаимного давления, прободения корневищами подземных органов другого — вспомним картофель и пырей) и биохимических. Отношения второго рода представлены паразитизмом и полупаразитизмом.

Паразитизм у растений — явление довольно редкое, хотя виды заразихи и повилики иногда причиняют немалые неприятности в сельском и даже в лесном хозяйстве. Представители заразиховых, к примеру, нередко губят саксаулы в пустыне Гоби. Работая в этом районе, как мои коллеги, так и я с удивлением смотрели на достигающие двух килограммов сочные с неприятным запахом соцветия пустынной заразихи цистанхе, которые буквально "разъелись" на корнях честного труженика-патиента саксаула, причем самого почтенного возраста 100-150 лет.

Полупаразитизм в умеренных широтах распространен достаточно широко. Полупаразитами являются многие представители семейства норичниковых (погремок, марьянники, мытники, очанки и т. д.), причем если у каждого растения-паразита свой хозяин, то у полупаразитов их десятки, так как они, получая питательные вещества от хозяина, не теряют способности к нормальному фотосинтезу. У хозяина они лишь "подкармливаются". По этой причине массовое развитие погремка на лугах лесной зоны способно снизить урожай травостоя в 2-3 раза и, кроме того, резко ухудшить его качество, так как сам погремок относится к непоедаемым растениям.

3. Аллелопатия. Если фитоценологи спорят по вопросу о том, есть ли конкуренция у растений и какова ее роль, то еще больше споров вокруг так называемой аллелопатии — биохимического сигнального взаимовлияния растений. Об этом явлении знал уже Плиний: вокруг грецкого ореха не растут никакие другие виды. Потом в серии современных экспериментов был даже определен радиус вредоносности грецкого ореха (около 16 м) и идентифицирован химический состав выделяемого им токсина юглона. Аналогичная ситуация на Кавказе с австралийским эвкалиптом, который интродуцирован уже в этом столетии: под пологом австралийца кавказские растения жить не желают, там всегда голая почва.