Что такое растительные сообщества - [10]

Как пи парадоксально, но именно к этой группе близки культурные растения, речь о которых более подробно пойдет в последней главе. Долгие годы селекции и постоянного "оберегания" культурных растений превратили их в капризных неженок, лишенных способности конкурировать и потому нормально растущих только тогда, когда человек постоянно охраняет их от конкурентов-сорняков.

Сорняки полей также по своей природе экеплеренты, однако несравненно более вооруженные, чем культурные растения, и потому занимающие переходное положение между этим типом и следующим за ним типом ложных эксплерентов. Более беспомощных и неспособных к конкуренции растений, чем пшеница или кукуруза, отыскать трудно — мало того, что в них нет свойства "коллективизма" (т. е. способности к дифференциации ниш), культурные растения еще отбирались не на число семян, а на их массу, что невыгодно для природы. Кроме того, культурные растения в большинстве своем нацело утратили такое полезное для поддержания стабильности популяций свойство рудералов, как банк семян и неодновременное их прорастание. В последней главе мы обсудим, какие неприятные последствия вызвала эта селекция и те шаги, которые сегодня предпринимает человек, чтобы исправить допущенные ошибки.

Некоторые культурные растения все еще "не забыли" своего "дикого прошлого" и охотно возвращаются к нему, что известно для конопли, проса и подсолнечника. Характерно, что выход из-под контроля человека для этих видов сопровождается восстановлением свойства неодновременности прорастания и формирования банка семян в почве. По этой причине бороться с сорно-полевым подсолнечником или одичавшей коноплей не легче, чем с истинными сорняками. Эта возможность одичания культурных растений учитывается селекционерами, и они нередко предпочитают пользоваться исходным материалом (если он представляет "дикую флору") иноземного происхождения, дабы легче было контролировать поведение созданных гибридов.

R_K— ложные или фитоценотические эксплеренты — виды, которые в отличие от истинных эксплерентов-бродяг постоянно присутствуют в сообществах, но часто пребывают в покоящемся состоянии и дают вспышку развития лишь тогда, когда внезапно ослабевают фитоценотические отношения. Пример такого рода видов — весенние подснежники-эфемероиды наших лесов. Они успевают отцвести до того, как распустится листва на деревьях и ее полог перехватит основную часть ресурса света. К этому типу относятся растения-однолетники пустынь, которые сохраняются в почве в стадии семян, но дают вспышки численности после осадков. В отличие от лесов в условиях пустыни ткань фитоценотических отношений всегда разорвана, и потому в данном случае фактором, определяющим развитие видов группы, является только наличие ресурсов влаги.

Р. Уиттекер пишет, что в пустыне Сопора имеется не менее сорока видов однолетников-подпольщиков, собранных в группы, каждая из которых адаптирована к дождям разного времени года. Таким образом, чтобы целиком выявить список видов сообществ этой пустыни, необходимо наблюдать ее в разное время года, так как во время весенних дождей появляются одни "подпольщики", во время летних — другие и во время осенних — третьи.

Группы R и R_K во многом различны, и, как уже говорилось, у Р. Уиттекера было достаточно оснований, чтобы поместить их в разные стратегические типы "бродяг" и "подпольщиков". И тем не менее есть в этих группах и существенная общность, которая заставила Грайма отнести их к одному типу — R. В обоих случаях это, во-первых, типичные виды с высокими вложениями в репродукционную сферу, т. е. затрачивающие очень много энергии на размножение и имеющие высокую семейную продуктивность.

Во-вторых, у всех эксплерентов существует особый, "оппортунистический", тип реакции на загущение: их численность не зависит от плотности. Растения реагируют за счет пластичности — "миниатюризации", т. е. растение может стать в сотни раз меньше, чем в условиях оптимума, но все же сможет продуцировать хотя бы несколько семян и тем самым продолжить свой род. Конечно, мир, как пишет Э. Пианка, "не окрашен в черное и белое" и между отмеченным у K-видов способом регуляции численности зависимостью от плотности и такой пластичностью растений есть множество переходов. Естественно, что и пластичность не беспредельна и при регуляции численности плотностью также есть какая-то вариация уровня развития растений в зависимости от плотности, тем не менее у большинства эксплерентов пластичность, позволяющая им выносить почти любое перенаселение, выражена очень ярко.

Грайм выделил три типа стратегий (два из которых мы разделили еще пополам) и назвал эти типы первичными, подчеркнув, что они скорее абстракция и исключение, чем правило, и что в природе чаще отмечаются вторичные типы стратегии, составляющие переход между двумя или даже сразу тремя типами. Он даже построил треугольник, в углах которого поместил три первичных типа, а в поле — четыре вторичных, назвав их соответственно KR, KS и KRS. В этом случае все луговые травы, к примеру такие, как овсяница луговая или кровохлебка лекарственная, попадают именно в группу KRS, так как обладают и определенными способностями к конкуренции, и устойчивостью к засухе, и способностью переживать ее, сбрасывая листья или даже ликвидируя всю надземную часть, и высокой продукцией семян, позволяющей им селиться в местах нарушений. При необходимости можно подобрать пример и для других случаев. О. В. Смирнова, изучая растения травяного яруса широколиственных лесов, установила, что среди них есть виды, обладающие свойствами К (сныть, осока волосистая, ландыш), S (копытень, купена лекарственная) и R (которые в таком сообществе как бы постоянно "ремонтируют" возникающие нарушения в травяном ярусе — живучка ползучая, бор развесистый и т. д.).