Что такое растительные сообщества - [11]

Ясные в теоретическом рассмотрении типы стратегий при попытке установить их в природе часто становятся головоломкой. Кроме существования вторичных типов, любой вид обладает достаточно широкой нормой реакции на изменения условий, и потому одна и та же популяция может по-разному проявляться в разных ценопопуляциях. Это распространяется на очень многие ее признаки, в том числе и на типы стратегий.

Украинский фитоценолог Ю. Р. Шеляг-Сосонко, изучая дубовые леса, установил, что в разных частях своего ареала дуб ведет себя по-разному. Если говорить о стратегиях, то они также оказываются совершенно разными в разных частях, и только что высказанное положение о том, что дуб — это типичный вид К, правомерно только для оптимальных условий произрастания; его можно оспорить, если посмотреть, как ведет себя дуб не в условиях, где ему особенно хорошо, а у границ своего экологического и особенно географического ареала. Оказывается, там дуб формирует кустарниковую форму и становится видом группы KS и даже S.

Еще более поразительна наша сосна лесная. В благоприятных условиях она безусловный вид К, но на сфагновом болоте вместе с вересковыми кустарничками может иметь форму с короткими хвоинками и высотой стволика, стелющегося вдоль кочек, 30-40 см. Такую сосну называют формой pumila. Ясно, что в этом случае мы имеем дело с типичным патиентом S.

Гигантские заросли тростника в дельте Волги (помню, что пробиваясь через них вместе с В. Б. Голубом, мы за несколько часов потеряли много сил и даже порядком пооборвались) представляют его позицию как виолента. Он захватывает много ресурсов, затеняет прочие растения, которые встречаются лишь в единичной примеси. Однако в той же дельте на наиболее высоких элементах рельефа, где сформировались луговые солончаки, тот же вид представлен иной формой — стебель становится тонким и угловатым, стелющимся вдоль поверхности земли. Это уже опять патиент, и, стало быть, от четырехметрового тростника на плавнях до этих "чахоточных" растений можно подобрать все члены совершенно непрерывного ряда К-S.

Очень удобным объектом для изучения поведения растении являются искусственные сообщества. В этом случае если несколько видов высеяно в разных сочетаниях, то вид во всех вариантах опыта — это популяция, а в каждом конкретном — ценопопуляция. Несколько лет назад вместе с сотрудниками автор проводил опыты по подбору наиболее оптимальных вариантов травосмесей для разных районов Башкирии.

В этих опытах была вскрыта любопытная закономерность: при отсутствии полива клевер луговой подавлял овсяницу луговую, что было нетрудно установить, сопоставляя экземпляры обоих видов трав, которые параллельно выращивались и в чистом посеве. Для овсяницы луговой более крупные растения были в чистом посеве, для клевера — в травосмеси. Это давало основание сделать вывод, что клевер вызывал фитоценотический стресс овсяницы, и, таким образом, как бы был более виолентен, чем она. Положение в корне менялось, когда использовался полив, дававший преимущества овсянице, и в чистом посеве более крупными уже были растения клевера, а в смеси — овсяницы. Если бы менять нормы полива, то можно было бы достичь ситуации, когда оба растения заняли бы некоторое равновесное положение и условия травосмеси сравнялись бы для обоих видов с условиями в чистом посеве и, таким образом, внутривидовая и межвидовая конкуренции были бы уравненными.

Т. А. Работнов подчеркивает, что виолептность, патиентность и эксплерентность — это свойства, присущие всем популяциям и ценопопуляциям, но в разной мере. В любом сообществе виды можно ранжировать по каждому из этих стратегических параметров (Дж. Грайм пытается это делать даже сразу для трехмерного пространства). Однако определение конкретного места ценопопуляции в естественных многовидовых сообществах — крайне сложная и подчас практически неразрешимая задача.

В экспериментах с травосмесями это сделать много легче, но получаемый ряд, например виолентности, будет справедлив только для сортов данных видов, для данного района, для данных условий (норма удобрения, полив, климатические условия года) и, наконец, для данного года жизни искусственного сообщества, так как разные виды развиваются с разной скоростью и потому достигают наибольшей виолентности в разные годы.

Учет виолентности (и закономерностей ее изменения с возрастом) — очень важный момент при подборе компонентов травосмеси, где необходимо заранее рассчитать, как она будет меняться с годами, чтобы поддерживать устойчивость, не допускать проникновения сорняков и давать достаточно высокие урожаи по возможности более долгий период. Таким образом, можно удвоить и даже утроить сроки службы травосмеси, а стало быть, намного удешевить получаемый корм для животных за счет экономии расходов на семена и на энергию при перепашке дернины.

И последний вопрос, ответив на который мы можем завершить эту главу: достаточно ли знание ценопопуляций для понимания сообщества? Безусловно, это так, если сообщество находится в экстремальных условиях и растения разомкнуты, и не так, если между растениями возникают взаимные отношения.