Зоопсихология: конспект лекций - [17]

Состояние аппетенции происходит в условиях очень высокой возбудимости нервных центров, координирующих определенные физиологические реакции. К. Лоренц ввел понятие «специфический потенциал (энергия) действия». Этот потенциал накапливается под действием ряда внешних (температура, освещенность) и внутренних факторов (гормоны) в нервных центрах. Превысив определенный уровень, накопленная энергия высвобождается, после чего начинается поисковая фаза поведенческого акта. При усиленном накоплении «специфической энергии действия» завершающий акт может осуществиться спонтанно, т. е. в отсутствие соответствующих раздражителей, это так называемая «реакция вхолостую».

Для объяснения нейрофизиологического механизма этих явлений Лоренц предложил свою теорию. Базой для этой теории послужили данные немецкого физиолога Э. Хольста.

Хольст в своих опытах сосредоточил внимание на ритмической активности центральной нервной системы. Он отметил, что в изолированной брюшной нервной цепочке земляного червя можно наблюдать ритмические разряды импульсов, которые точно соответствуют сокращению сегментов червя. В дальнейших исследованиях Хольст изучал механизм плавания угря. Он фиксировал средние сегменты его тела и не давал им сокращаться. Согласно рефлекторной теории в таком случае задние сегменты тела не получат раздражения, а следовательно, также не смогут сокращаться. Однако на самом деле они приходят в движение после определенного промежутка времени. Если перерезать дорсальные корешки спинного мозга угря, тем самым нарушив передачу сенсорной информации, угорь сохранит способность к плавательным движениям, причем координация их не нарушится. Таким образом, движения тела угря выполняются не по механизму рефлекторной дуги (в зависимости от внешних раздражений), а подчиняясь ритмическим разрядам импульсов в центральной нервной системе. Опыты других ученых подтвердили это. Например, было отмечено, что удецеребрированных (с удаленными большими полушариями) кошек могут ритмически сокращаться мышцы-антагонисты ноги, полностью лишенные чувствительных нервов. Головастики и рыбы с одним неразрушенным чувствительным нервом сохраняют способность к плаванию, нормальной координации движений. Это означает, что центральной нервной системе присущ эндогенный автоматизм, который не зависит от внешних стимулов. При этом необходим минимальный уровень афферентной импульсации для поддержания возбуждения, («специфической энергии действия») в соответствующих нервных центрах на определенном уровне.

Работы Э. Хольста и его коллег подтвердили, что уровень возбуждения в соответствующих нервных центрах оказывает влияние на характер протекания инстинктивных реакций. Опыты проводились на курах, которым производили раздражение током стволовых структур мозга. В зависимости от локализации раздражаемой структуры исследователи отмечали элементарные поведенческие реакции (повороты головы, клевание) или сложные акты поведения (ухаживание). И если простые реакции всегда протекали примерно одинаково, независимо от параметров раздражения и окружающих условий, то сложные поведенческие реакции зависели от этих факторов. Так, при слабой силе тока петух набрасывался на чучело хорька, а при усилении тока – даже на руку исследователя (неспецифический раздражитель).

Гидравлическая модель К. Лоренца. Лоренц предложил гипотетическую модель осуществления инстинктивных реакций. Общие принципы ее работы ученый заимствовал из гидравлики, поэтому она получила название «гидравлическая модель».

«Специфическая энергия действия» представлена в этой модели водой, которая постепенно наполняет резервуар (происходит накопление энергии) через открытый кран, обозначающий непрерывный поток потенциальной энергии, образующийся в процессе жизнедеятельности организма. Вода (энергия) попадает в резервуар (организм) до тех пор, пока организм испытывает потребность в данной форме поведения. Давление жидкости внутри резервуара постоянно повышается, создавая определенное напряжение в системе. Отток воды из резервуара, обозначающий активность животного, происходит по трубам, ему препятствует клапан (центральный затормаживающий механизм). Клапан может открыться в двух ситуациях: при большом давлении воды, которая накопилась в резервуаре, или под действием тяжести груза, подвешенного к клапану. Груз обозначает влияние внешних раздражителей, специфичных для данного поведенческого акта. Нарастающее давление воды (накопление специфической энергии действия) и тяжесть груза (сила внешних раздражителей) суммируют свое действие на клапан. Чем сильнее стимул, тем меньший уровень энергии требуется. И напротив, чем больше накопилось энергии, тем меньшая сила внешнего стимула нужна для осуществления инстинктивной реакции. Если уровень энергии очень высок, клапан может открыться и без внешнего стимула, за счет давления воды. Это и соответствует «реакции вхолостую» (по Лоренцу, «реакция в пустоте»). Так, Лоренц описал поведение голодного скворца, который в отсутствие какого-либо раздражителя из внешней среды, например насекомого, фиксирует его взглядом и «ловит» в воздухе. Наклонный лоток с отверстиями, расположенными на разном уровне, обозначает разные типы двигательной активности животного в ходе поведенческого акта. Самое нижнее отверстие соответствует двигательной активности с самым низким порогом, остальные отверстия – формам активности с более высоким порогом. Если клапан лишь слегка приоткроется, вода вытечет в небольшом количестве и попадет только в область нижнего отверстия. Если клапан откроется больше и интенсивность тока воды возрастет, она попадет и в следующие отверстия. Когда резервуар опорожняется («специфическая энергия действия» иссякает), данный поведенческий акт прекращается.