Зоопсихология: конспект лекций - [15]

Результаты эксперимента показали, что реакцию преследования вызывали макеты всех цветов, но наиболее активно самцы следовали за черными «бабочками» – реакция на них была даже ярче выражена, чем при виде макетов коричневого цвета, который соответствовал естественной окраске самки бархатницы. В этом случае следует говорить об усилении зрительного стимула – темного цвета.

Аналогичная картина была получена при сравнении интенсивности реакции на размер макета. Самцы наиболее активно преследовали макеты большего размера, чем естественная величина самки. Такой стимул, как форма тела объекта, оказался для бархатниц не столь важен. Самцы реагировали на макеты всех форм, при этом наименее эффективны были длинные прямоугольные макеты. Однако наблюдения показали, что это связано с нарушением характера движения таких «бабочек»: он становился менее «танцующим».

Тинберген обратил внимание и на другую особенность действия ключевых стимулов, которую он назвал сумматором стимулирования. Ученый писал: «...слабо привлекающая белая модель вызовет тот же процент реакций, что и черная, если ее показывать на меньшем расстоянии, чем черную. Эффективность белой маленькой модели также заметно усиливается, если заставить ее „танцевать“. Таким образом, недостаточную эффективность одного параметра можно скомпенсировать усиленной привлекательностью совершенно иного параметра... стимулы складываются в некоем „сумматоре стимулирования“, который и заставляет бархатницу реагировать соответствующим образом».[9]

Кроме того, Тинберген отметил, что состояние самца определяет, какие стимулы в данный момент входят в этот сумматор. Например, в обычных условиях самцы реагировали только на тон окраски макета (темный или светлый), т. е. сами цвета в сумматор не входили. При кормлении же на макетах, окрашенных в яркий цвет, у самцов отмечалась реакция исключительно на голубые и желтые модели, т. е. знаковым стимулом становился цвет.

Реакция на ключевой стимул не всегда бывает адекватна ситуации и может не привести к желаемому результату. Так, Тинберген описывает явление, получившее название «осечки». Осечка в поведении животного происходит при столкновении со «сверхстимулом». Примером такого «сбоя» может служить выкармливание певчими птицами птенца кукушки. Ключевыми стимулами, заставляющими птицу-родителя кормить птенца, являются большой клюв и ярко окрашенный зев птенца. Оба эти признака у кукушонка имеют «сверхнормальное» выражение. Тинберген пишет: «Вполне возможно, что многие певчие птицы не только кормят птенца кукушонка, но и получают удовольствие из-за его огромного и привлекательного рта».[10]

Осечка может происходить и во взаимоотношениях представителей разных классов животных. Описан случай, когда птица кардинал на протяжении нескольких недель кормила насекомыми золотых рыбок в бассейне. Птица реагировала на широко открытый рот рыбок, являющийся для нее ключевым стимулом при выкармливании птенцов.

В заключение следует отметить, что инстинктивное поведение животных чаще всего обусловлено не отдельными факторами, а их комплексом. При этом необходимо сочетание внешних и внутренних факторов. Например, голуби кормят своих птенцов, отрыгивая «зобное молочко», богатое протеинами. Сам процесс образования в зобе «молочка» стимулируется выделением гормона пролактина (внутренний стимул). Однако реакция отрыгивания вызывается не наполнением зоба, а внешней стимуляцией со стороны птенца, который своей тяжестью давит на зоб родителя. В зимнее время даже при наполненном пищей зобе у голубя не происходит такой реакции, потому что нет внешней стимуляции.

Структура инстинктивного поведения. Еще в начале XX в. американский исследователь У. Крэг («Влечения и антипатии как составляющие инстинкта», 1918) показал, что любое инстинктивное действие состоит из отдельных фаз. Крэг выделил две фазы, которые получили названия: поисковая (подготовительная) фаза, или аппетентное поведение, и завершающая фаза (завершающий акт).

Крэг показал, что в естественных условиях животные ищут те ключевые стимулы или их комбинации (пусковые ситуации), которые необходимы для осуществления определенной инстинктивной реакции. Например, животные ищут пищу, особей другого пола в период размножения, места для гнездования и т. д. Крэг назвал эти поисковые формы поведения аппетентными, а состояние животного в этот момент – аппетенцией. Воспринимаемые на поисковой фазе поведения промежуточные раздражители не являются для животного целью, они необходимы лишь для того, чтобы привести к восприятию ключевых стимулов завершающего поведения. Завершающая фаза инстинктивного поведения представляет собой само потребление животным необходимых ему элементов среды, именно эта фаза и является непосредственно инстинктивным поведением.

Завершающая фаза наследственно определена, видотипична, в ней заключается биологический смысл всего инстинктивного действия. Эта фаза поведения состоит из небольшого количества движений, всегда выполняемых в четкой последовательности. Она стереотипна, определяется строением тела животного. На этой фазе возможны лишь незначительные индивидуальные вариации поведения, которые определяются генетически. Приобретенные компоненты поведения практически не играют роли в завершающем акте, а чаще всего и вовсе отсутствуют. К. Лоренц назвал завершающие акты поведенческих реакций