Зоопсихология: конспект лекций - [18]

Модель Лоренца хорошо объясняет ситуацию, когда порог совершения действия снижается при долгом его невыполнении (вода накапливается в резервуаре до такого уровня, когда потребуется небольшой груз, чтобы открыть клапан), и возможность появления реакций на неспецифические раздражители (накопление воды в резервуаре до такого уровня, когда груз для открытия клапана не нужен).

Гидравлическая модель неоднократно критиковалась из-за механистичности построения и схематичности. Понятиям «специфическая энергия действия» и «ключевые стимулы» в современной зоопсихологии соответствует понятие «специфическое побуждение».

Иерархическая теория инстинкта И. Тинбергена. Отмечено, что стереотипные двигательные реакции находятся в определенной взаимосвязи. Иногда инстинктивные движения проявляются совместно, причем повышение порога одной из них вызывает повышение порога второй. Отсюда можно сделать вывод, что обе они зависят от одного функционального «центра». Отмечается некоторая регулярность в последовательности проявления действий в сложных инстинктивных реакциях. Примером могут послужить агрессивные столкновения рыб при разделе территории. У рыб семейства цихлид непосредственным столкновениям предшествует особая демонстрация запугивания. У одних видов цихлид демонстрации кратковременны, и рыбки практически сразу переходят к нападению. У других цихлид столкновения с ранениями происходят только при равных силах самцов, а демонстрации очень сложны и длительны. Есть и такие цихлиды, у которых драки совсем отсутствуют, а ритуализированная церемония запугивания противника выполняется до истощения одного из самцов, который отступает. Подобные ритуалы представляют собой последовательные действия, начинающиеся с демонстрации боков тела, потом спинные плавники поднимаются вертикально, за этим следуют удары хвостом. Соперники могут оценить силу такого удара с помощью боковой линии, которая воспринимает колебания воды. Затем противники встают друг перед другом, и у одних видов начинаются взаимные толчки с открытой пастью, а у других противники кусают друг друга в открытые рты. Ритуалы продолжаются до тех пор, пока один соперник не устает, его окраска в этом случае бледнеет и он уплывает. Все двигательные реакции во время ритуальной демонстрации строго стереотипны и четко следуют одна за другой. Так, удары хвостом не могут начаться до подъема спинного плавника, а взаимные толчки происходят лишь после ударов хвостом.

На основе подобных фактов Н. Тинберген разработал иерархическую теорию инстинкта (схему организации (иерархии) инстинкта). В основе этой концепции лежит представление об иерархии центров, которые управляют отдельными поведенческими реакциями. Понятие «центр» в данном случае не анатомическое, а функциональное. Тинберген трактует инстинкт как завершенную иерархическую систему поведенческих актов. Эта система реагирует на определенный раздражитель четко скоординированным комплексом действий. При этом изменение возбудимости центров под влиянием внешних и внутренних воздействий происходит в определенном порядке. С каждого центра снимается «блок», который этот центр предохраняет от истощения. В первую очередь повышается возбудимость центра поисковой фазы поведения, и животное приходит в состояние поиска раздражителей. Когда стимул будет найден, происходит «разрядка» центра, контролирующего осуществление завершающего акта, этот центр стоит на более низкой ступени иерархии. Таким образом, основной смысл схемы в том, что блок (торможение) импульсов снимается в центрах в определенной последовательности, что стимулирует следующий этап поведения животного.

В качестве иллюстрации Тинберген приводит схему иерархии центров инстинкта размножения самца трехиглой колюшки. Высший центр размножения самца колюшки активизируется увеличением длины дня, гормональными и другими факторами. Импульсы из высшего центра снимают блоке лежащего вблизи центра аппетентного поведения. Этот центр разряжается, и самец начинает поиск подходящих условий для постройки гнезда (соответствующая температура, территория, необходимый грунт, растительность, мелководье). После выбора такой территории торможение с подчиненных центров снимается, происходит их разрядка, и начинается сама постройка гнезда.

Если на территорию данного самца проникает другой самец, повышается возбудимость центра агрессивного поведения (с него снимается блок), начинается агрессивная реакция по отношению к сопернику. Когда соперник изгнан и появляется самка, снимается блок с центра полового поведения, начинается ухаживание за самкой и спаривание (завершающий акт).

Вклад в изучение иерархической организации инстинкта внес английский зоопсихолог XX в. Р. Хайнд. На примере стереотипных действий большой синицы он показал, что не всегда удается расположить эти действия в виде иерархической схемы. Некоторые действия могут быть характерны для нескольких видов инстинктов, причем в одних случаях они будут завершающими актами, а в других – лишь средством для создания условий, в которых может произойти завершающий акт.