Век генетики: эволюция идей и понятий - [85]
Отбор в "сторону более эффективного использования свободной энергии экологического пространства" (Бердников В. А., 1981) сопровождается сбросом избыточной факультативной ДНК или изменением ее топографии в геноме. Например, прицентромерные блоки повторов могут быть разнесены по геному при транспозициях мобильных элементов. Подобные процессы ведут к эффекту положения и к изменению в системах генной регуляции. Меняется характер протекания процессов морфогенеза, параметры аллометрического роста, что в конечном счете ведет к видообразовательным событиям. Разные варианты подобного сценария с учетом закономерностей онтогенеза рассмотрены Л. И. Корочкиным (1983, 1999). В его опытах показано, что эффект положения, связанный с перераспределением гетерохроматина, приводит у близких видов к изменению систем пространственно-временной регуляции генов типа гетерохронии.
Важное макроволюционное значение имеют такие варианты гетерохронии, когда происходит рассогласование во времени развития соматических признаков и половой системы. При неотении или педоморфозе размножение становится возможно на более ранних стадиях развития и утрате вообще взрослой стадии. Это явление достаточно широко распространено в эволюции животных, особенно у земноводных. Превращение аксолотля во взрослую форму с помощью добавления гормона тироксина показало, что столь глубокая трансформация может зависеть от мутации одного ключевого гена (см. обсуждение Рэфф, Кофман, 1986).
А. Л. Тахтаджян (1983, 1991, 1998) показал большую роль неотениии в морфологической эволюции многих высших таксонов растений и появлении новых органов (например, мужского и женского гаметофита цветковых). Он же выдвинул принцип гетеробатмии или "разноступенчатости" в скорости эволюционных преобразований разных органов. Многие трансформации в морфологической в эволюции растений могли произойти только за счет сальтаций или регуляторных мутаций на ранних стадиях, меняющих число зачатков (примордиев).
Активация мобильных элементов, их транспозиции способны привести к появлению новых генных конструкций. Такая новая генная конструкция была обнаружена в природных популяциях дрозофил в период изучения глобальной вспышки мутабильности по гену singed. Два независимых гена, один из которых затрагивает репродуктивную систему и морфологию щетинок, а другой — строение крыльев, оказались под контролем одного транспозона и стали совместно проявляться и мутировать. Это первый, обнаруженный в природе случай естественной генетической инженерии на основе мобильных элементов (Голубовский, Захаров, 1979; Голубовский, 1985; Golubovsky, 1980, 1995).
Таким образом, взаимодействие облигатного и факультативного элементов может приводить к трем типам реорганизаций систем регуляции: 1) нуклеотипные изменения, 2) эффект положения и гетерохронии и 3) новые генные конструкции. Во всех этих случаях сальтационно возникают события видообразовательного уровня.
Концепция сальтационного видообразования за счет системных мутаций или макромутаций долгое время наталкивалась на следующее возражение. Подобные изменения имеют мало шансов распространиться, ибо возникают единично. Открытие инсерционного мутагенеза сняло это возражение. Оказалось, что транспозиции мобильных элементов, приводящие к множественным мутационным событиям, как правило (!) происходят на самых ранних стадиях онтогенеза и ведут к появлению ''пучков" мутантов в половых клетках и соответственно множеству мутантных форм в потомстве одной ocoби (Golubovsky, Ivanov, Green, 1977; Голубовский, Захаров, 1979).
Например, при генетическом анализе инсерционных нестабильных аллелей гена singed у дрозофилы мною зафиксирован удивительный случай 100 % кластерного появления "мутационных монстров" в потомстве за счет транспозиционного множественного мутагенеза в инициальной стволовой клетке зародышевого пути. Остановлюсь на этом чуде, моделирующем появление уродцев Гольдшмидта, чуть подробнее. Видимой мутацией, возникающей повторно в наших опытах, была мутация furrovjed (fw) — горбатые слабо жизнеспособные мухи с глубокой бороздой на тораксе и деформированными макрохетами. Она возникала в потомстве Х-хромосомы с нестабильной мутацией по гену singed, sn63–15 (аллель крючковидные щетинки). В одном из скрещиваний все потомство самца sn63–15 несло реверсию в гене sn и одновременно было мутантным по гену furrowed.
Это событие было вызвано, по всей видимости, транспозицией мобильного элемента на самых ранних стадиях развития: вырезанием его из гена sn и одновременным его внедрением в ген fw. Сие чудо, когда все потомство одного самца несло мутацию-уродца, снимает обычное возражение Р. Гольдшмидту, а с кем же будет размножаться макромутант? С самим собой, если возникает пучком при инсерционном мутагенезе! (Голубовский, Ерохина, 1977). Эти модельные опыты могут служить генетическим доводом в пользу крылатой фразы палеонтолога-сальтациониста Отто Шиндевольфа (1896–1971): "Первая птица вылетела из яйца амфибий" (цит. по Корочкин, 1999, с. 239).
5.7. Заключение. Наследственная изменчивость в классической и современной генетике
Книга посвящена известному биологу А. А. Любищеву, интерес к творчеству которого особенно возрос после выхода в свет повести Д. А. Гранина «Эта странная жизнь». В работе освещен жизненный путь ученого, его вклад в морфологию, систематику, теорию эволюции, математическую биологию, сельскохозяйственную энтомологию, науковедение, философские проблемы естествознания. Приведены сведения об уникальном архиве А. А. Любищева.Для биологов и читателей, интересующихся общими проблемами развития науки.
История ДНК – это сага, полная блестящих научных открытий, невероятных случайностей, грубых ошибок. Она начинается с обнаружения нуклеина в конце 1860-х годов и заканчивается публикацией книги Джеймса Уотсона «Двойная спираль» в 1968 году. За эти 100 лет появились Нобелевская премия, антибиотики, рентгеновская кристаллография, радар и атомная бомба, не говоря уже о том, что прошли две разрушительные мировые войны, – и каждое из этих событий повлияло на открытие ДНК. Джеймс Уотсон и Фрэнсис Крик разгадали загадку двойной спирали, но Гарет Уильямс показывает, что их вклад был последним кусочком гигантского пазла, который собирали несколько десятилетий многие забытые историей ученые.
«Любая история, в том числе история развития жизни на Земле, – это замысловатое переплетение причин и следствий. Убери что-то одно, и все остальное изменится до неузнаваемости» – с этих слов и знаменитого примера с бабочкой из рассказа Рэя Брэдбери палеоэнтомолог Александр Храмов начинает свой удивительный рассказ о шестиногих хозяевах планеты. Мы отмахиваемся от мух и комаров, сражаемся с тараканами, обходим стороной муравейники, что уж говорить о вшах! Только не будь вшей, человек остался бы волосатым, как шимпанзе.
Что такое, в сущности, лес, откуда у людей с ним такая тесная связь? Для человека это не просто источник сырья или зеленый фитнес-центр – лес может стать местом духовных исканий, служить исцелению и просвещению. Биолог, эколог и журналист Адриане Лохнер рассматривает лес с культурно-исторической и с научной точек зрения. Вы узнаете, как устроена лесная экосистема, познакомитесь с различными типами леса, характеризующимися по составу видов деревьев и по условиям окружающей среды, а также с видами лесопользования и с некоторыми аспектами охраны лесов. «Когда видишь зеленые вершины холмов, которые волнами катятся до горизонта, вдруг охватывает оптимизм.
О чем рассказал бы вам ветеринарный врач, если бы вы оказались с ним в неформальной обстановке за рюмочкой крепкого не чая? Если вы восхищаетесь необыкновенными рассказами и вкусным ироничным слогом Джеральда Даррелла, обожаете невыдуманные истории из жизни людей и животных, хотите заглянуть за кулисы одной из самых непростых и важных профессий – ветеринарного врача, – эта книга точно для вас! Веселые и грустные рассказы Алексея Анатольевича Калиновского о людях, с которыми ему довелось встречаться в жизни, о животных, которых ему посчастливилось лечить, и о невероятных ситуациях, которые случались в его ветеринарной практике, захватывают с первых строк и погружают в атмосферу доверительной беседы со старым другом! В формате PDF A4 сохранен издательский макет.
Это книга о бродячих псах. Отношения между человеком и собакой не столь идилличны, как это может показаться на первый взгляд, глубоко в историю человечества уходит достаточно спорный вопрос, о том, кто кого приручил. Но рядом с человеком и сегодня живут потомки тех первых неприрученных собак, сохранившие свои повадки, — бродячие псы. По их следам — не считая тех случаев, когда он от них улепетывал, — автор книги колесит по свету — от пригородов Москвы до австралийских пустынь.Издание осуществлено в рамках программы «Пушкин» при поддержке Министерства иностранных дел Франции и посольства Франции в России.
В книге рассказывается история главного героя, который сталкивается с различными проблемами и препятствиями на протяжении всего своего путешествия. По пути он встречает множество второстепенных персонажей, которые играют важные роли в истории. Благодаря опыту главного героя книга исследует такие темы, как любовь, потеря, надежда и стойкость. По мере того, как главный герой преодолевает свои трудности, он усваивает ценные уроки жизни и растет как личность.