Век генетики: эволюция идей и понятий - [83]

В критические периоды жизни популяции, при состояниях стресса, защитные функции ослабевают, и среди них прежде всего те, которые отвечают за регуляцию поступления и степень блокирования экзогенного генетического материала. Это приводит к усилению притока экзогенной ДНК и ослаблению систем надзора, обеспечивающих в норме молчание чужеродной ДНК. В итоге резко возрастает степень изменчивости. Нетрудно видеть здесь сходство с соображениями Б. МакКлинток (McClintock, 1978, 1984) об активации систем, перестраивающих геном в периоды стресса и представление о системах "природной генетической инженерии" (Shapiro, 1992, 1995). Таким образом, концептуальное выделение информационного фактора в эволюции, основу которого составляют неканонические способы наследственной изменчивости, расширяет сферу изучения изменчивости и способствует целенаправленному анализу в этой области.

5.6. Автогенез на уровне ДНК и хромосом, эволюционно-генетический потенциал и видообразование

Ю. А. Филипченко в свое время высказал мнение, что "в эволюции играли главную роль какие-то внутренние силы, заложенные в самих организмах", а различные внешние силы, — условия среды, отбор — причины второго порядка. Один из источников этих внутренних сил заключается в линейной структуре ДНК и особенностях протекания матричных и генетических процессов, которые создают тенденцию к увеличению размера генома и возрастанию в нем доли разного рода факультативных элементов. Среди них особое значение имеют разные фракции повторенной ДНК и семейства мобильных элементов.

Наращивание доли неинформативной ДНК или ФК элементов основано на ряде автогенетических молекулярных механизмов, таких как: а) способность линейной структуры ДНК реплицировать любой встроенный дополнительный сегмент ДНК, независимо от того, взят он от своего или чужого вида, б) непрерывное образование дупликаций за счет ошибок гомологичной рекомбинации, в) резкое увеличение частоты вторичных дупликаций в данном районе после появления первой случайной, г) приобретение свойства взрывной репликации некоторыми специфическими повторами и, наконец, д) заселение генома разного рода мобильными элементами, включая вирусы, которые имеют специальные структуры и специальные ферменты для транспозиции.

Автогенетическая тенденция к наращиванию длины ДНК, приводя к рассмотренному выше С-парадоксу, проявляется в самых разных филетических линиях и может, в свою очередь, определять направление и особенности макроэволюции (Эволюция генома…, 1986; Бирштейн, 1987; Бердников, 1981, 1990). Неспецифические влияния одной только массы или размера неинформационной ядерной ДНК на физиологические свойства клеток и организмов английский цитогенетик М. Беннет в 70-х годах предложил называть "нуклеотипными".

Репликация и репарация избыточной ДНК в клетке требует значительных энергетических затрат. Это имеет важные морфо-функциональные последствия. Работая с растениями, М. Беннет обнаружил, что масса ДНК пропорционально связана с продолжительностью мейоза, а это, в свою очередь определяет продолжительность генерации. Виды с высоким содержанием ДНК характеризуются замедленным развитием, они встречаются чаще среди многолетников и не могут быть эфемерами. Скопления блоков повторенной ДНК в теломерных районах хромосом ржи задерживает время развития семян, возможна селекция на "сброс" ДНК в этих районах.

Гаплобионтные микроорганизмы достаточно легко манипулируют размерами геномов, регулируя тем самым темп своего размножения и уровень изменчивости. Так, в роде водорослей хламидомонад Chlamydomonas обнаружены следующие сценарии манипуляции геномами: эндополиплоидизация в результате задержки кариокинеза после синтеза ДНК; соматическая гибридизация в ходе вегетативного размножения клеток; утрата зиготической редукции после копуляции гамет; копуляция трех или большего числа гамет; копуляция полиплоидных гамет. При всех этих событиях временно увеличивается размер ядра и понижается относительная доля цитоплазмы. Как справедливо замечают авторы, — "генетический анализ особенностей нуклеотипных изменений ДНК — практически не начатая глава формальной генетики" (Квитко, Чемерилова, 1982, с. 135): При автополоиплоидии у растений простое кратное изменение числа хромосом приводит к глубоким морфо-функциональным изменениям на клеточном и организменном уровне. Совершенно не ясны ключевые этапы этих изменений.

Важное значение факультативной ДНК М. Беннет (1986) усматривает в организации расположения хромосом по отношению друг к другу. В гаплоидном геноме хромосомы упорядочены в соответствии с содержанием ДНК в плечах, вне зависимости от информационного содержания этой ДНК.

Новую главу в этой области открыли многолетние комплексные исследования В. Н. Стегния (1993, 1994) по кариосистематике и эволюционной цитогенетике двукрылых на примере восьми видов-близнецов комплекса Anopheles maculipennis. В течение 15 лет у этих восьми видов изучалась биогеография, экология, репродуктивные связи, тонкое строение хромосом и характер инверсионного и белкового полиморфизма. В. Н. Стегний установил жесткую видоспецифичность организации хромосом в ядрах клеток генеративной ткани (трофоцитах), названной им как архитектоника генома. Этот видовой признак определялся по характеру прикрепления политенных хромосом к ядерной мембране (есть или нет и в каких участках) и по различию по этим показателям у гомологичных хромосом видов-близнецов и их гибридов.