Социальное поведение животных - [45]

Когда сформировалась реакция на сигнальное движение другого индивида, дальнейшее развитие его знаковой функции зависит как от агента, так и от реагента. У обоих животных начинается новый адаптивный эволюционный процесс. Сравнение позволяет выявить несколько его аспектов. Смещенное охорашивание, т. е. сигнальное движение, составляющее часть ухаживания у многих самцов уток, у каждого из их видов несколько отличается от обычной чистки перьев, причем в некоторых случаях разница настолько велика, что природу смещенного движения понять трудно. Лоренц привел детальные описания и иллюстрации, основанные на киносъемке смещенного охорашивания у многих видов (рис. 67). Относительно примитивна его форма у кряквы. Самец просто прячет клюв под крыло почти так же, как при обычной чистке перьев, но смещенное движение более стереотипно. У мандаринки оно весьма специализировано: самец ловко дотрагивается до опахала одного из маховых перьев второго порядка, которое отличается от обычных перьев темно-зеленого цвета. Его опахало преобразовано в огромную флагоподобную структуру, а окраска ярко-оранжевая. У чирка-трескунка это движение опять же иное. Он дотрагивается не до внутренней, а до наружной стороны крыла как раз в том месте, где на нем находятся яркие серовато-голубые кроющие перья. Таким образом, и у него, и у мандаринки развилась бросающаяся в глаза структура, и движение привлекает внимание именно к ней. Эволюция привела к тому, что оно стало более заметным и стереотипным, превратилось, так сказать, в «ритуал». Одновременно произошла дивергенция этих движений у разных таксонов, повысилась их видоспецифичность. Эволюционный процесс, «ухватывающий» сигналы и делающий их более заметными и видоспецифичными, называется ритуализацией.

Все накопленные до сих пор данные приводят к выводу, что сигнальные движения первоначально не обладали знаковой функцией. В каком-то смысле это были «побочные продукты» нервной организации. После появления знаковой функции начался новый тип адаптивной эволюции, ритуализация, приведшая к одновременному изменению самого движения и связанной с ним морфологической структуры.

Рис. 67. Смещенная чистка перьев ухаживающими утиными: 1 — пеганка; 2 — чирок-трескунок; 3 — мандаринка; 4— кряква.

Ритуализация адаптивна с двух точек зрения. Ритуализованные релизеры всегда хорошо заметны и просты. Это — адаптация к ограниченной реактивности врожденного поведения. Каждая врожденная реакция требует для своего запуска специфических стимулов; их изучение показало, что они всегда относительно просты и броски. Ритуализация обычно ведет к специализации релизера на предъявлении таких «знаковых стимулов», т. е. релизеры в определенном смысле их «материализуют». Во-вторых, ритуализация направлена на то, чтобы каждый данный релизер отличался от любого другого как у этого, так и у другого таксона. В результате облегчается социальное сотрудничество сородичей и снижается вероятность реакции на другой вид.

В случае интенционных движений и смещенной активности ритуализация, по-видимому, развивается одинаково. В обоих случаях главный упор может делаться как на движение, так и на структуру. Одно из самых обычных изменений движения — его «схематизация», подразумевающая подчеркивание одних компонентов и ослабление других. Это можно наблюдать, например, на некоторых ухаживающих действиях у уток. Так, «укорачивание» тела первоначально означало подъем головы и хвоста. У чирка-трескунка движение головы назад усилилось, а хвоста вверх — полностью исчезло. У чилийского чирка главный акцент сделан на движение груди, а хвост опять же не поднимается. У шилохвости задействованы и голова, и хвост; движение последнего подчеркивается ярко окрашенным треугольником у его основания и вытянутой формой.

Физиологически эти и другие аспекты ритуализации можно истолковать как количественные изменения с пороговыми значениями для различных составных частей движения. Более глубокое обсуждение этих проблем увело бы нас за рамки выбранной тематики. Однако мне хотелось бы отметить, что изучение эволюции релизеров очень важно для понимания происхождения и развития «новых» элементов поведения в целом, поскольку ритуализация интенционных движений или смещенных действий ведет как раз к этому. Углубляться в данную проблему мы также не будем.

Заключение.

Изучение происхождения и эволюции релизеров, в частности используемых при ухаживании и угрозе, не оставляет сомнений в том, что первоначально они были случайными «побочными продуктами», разрядкой нервного возбуждения в форме интенционных движений или смещенной активности. В большинстве случаев такие формы разрядки возникают, когда нормальные ее способы подавляются одновременной активацией противоположных по направленности побуждений. Это справедливо для всех «подавленных интенционных движений», всех угрожающих смещенных действий и, возможно, для многих форм смещенной активности при ухаживании. По-видимому, такой вывод позволяет понять, почему «демонстрации» так широко распространены именно при ухаживании и угрозе. В первом случае, если половое влечение и остается главным компонентом мотивации, все же одновременно проявляются агрессивность и тенденция к избеганию. При угрозе в конфликт между собой вступают два последних побуждения. Уже говорилось, что как агрессивность, так и половое влечение необходимы для сохранения вида. Поскольку врожденное поведение складывается из реакций на простые знаковые стимулы, а самка, будучи представителем того же вида, что и самец, помимо стимулов, вызывающих у него половую реакцию, не может не посылать сигналов, провоцирующих агрессивность, при приближении ее к партнеру у того всегда активируются и враждебность, и сексуальность. Если бы агрессивность была слабее, он мог бы реагировать на самку только как на полового партнера, но за счет снижения эффективности драк с другими самцами. Если усилить половое влечение, оно бы преодолело не только враждебность к самке, но и прочие побуждения, включая страх перед хищником. Если бы слабее проявлялась тенденция к избеганию, это оказалось бы полезным при внутривидовых столкновениях, но повысило бы уязвимость при встрече с хищником. Таким образом, в каждом животном одни побуждения точно уравновешивают другие. Угрожающее поведение и ухаживание — неизбежные последствия такого равновесия; ритуализация делает их максимально приспособленными к условиям существования вида.