Социальное поведение животных - [43]

Сравнение социальных систем.

Большое преимущество при сравнительном изучении поведения дает то, что нам уже известна в общих чертах естественная система филогенетического родства, т. е. здесь наше положение гораздо предпочтительнее, чем у морфологов лет триста назад. Если обнаружится, например, что социальная организация, лежащая в основе брачного поведения у каракатицы, очень сходна с известной для рыб, мы ни на секунду не признаем это доказательством родства между ними, поскольку морфологические исследования уже давно позволили отнести рыб и каракатиц к совершенно различным типам животных. Некоторые черты их морфологического сходства типа наличия «плавников» или глаз — конвергентные признаки, как и особенности брачного поведения.

С другой стороны, сравнивая брачное поведение близкородственных видов, вполне можно предположить, что его схемы у них гомологичны. Так, в ходе зигзагообразного танца самец трехиглой колюшки сначала ведет самку, а затем нападает на нее, в случае десятииглой колюшки — сначала атакует, затем ведет, а у пятнадцатииглой колюшки (Spinachia vulgaris) — просто атакует и никуда не ведет, пока она сама не проявит инициативу. Сразу же напрашивается вывод о трех формах единого в своей основе поведения. Если же брачные церемонии близкородственных видов сильно различаются, можно попытаться обнаружить общий предковый тип, от которого они эволюционировали.

Поведение редко систематически изучали с этой точки зрения. Однако именно социальные взаимоотношения дают исследователю уникальную возможность проследить ход эволюции, поскольку в связи с потребностью в репродуктивной изоляции тенденция к разнообразию здесь обычно проявляется в первую очередь. Другими словами, социальная организация родственных видов дивергировала очень быстро, а значит, даже близкие формы (которые легче всего сравнивать, поскольку гомологии очевидны) должны заметно различаться своим поведением.

Как и в случае морфологии, сравнение можно проводить на любом уровне: сообщества в целом, брачного поведения или отдельного релизера. В любом случае должно хватить данных для того, чтобы прийти к четким эволюционным выводам.

Сравнивая социальные организации различных пчел, нетрудно обратить внимание на преобладание одиночных видов и исключительность медоносной пчелы (и двух близкородственных ей таксонов), живущей в сложно устроенных «государства», основанных на сотрудничестве тысяч особей. Следовательно, логично допустить, что исходно пчелы были одиночными. Как указывалось в гл. 7, у некоторых родственных пчелам насекомых существует определенный уровень социальности, т.е. они занимают промежуточное в этом смысле положение. Сравнивая одиночные, средне- и высокосоциальные таксоны, можно видеть, что социальная организация развивалась из семьи, включающей самку и ее потомство, причем сначала возникла ассоциация между ними, а затем появилось разделение труда особей с постепенным усложнением сотрудничества.

Исследовать этот вопрос на муравьях труднее, потому что среди них нет одиночных видов, как и у термитов. Сравнение муравьев и термитов четко демонстрирует конвергенцию между этими отдаленными группами. Социальная организация термитов возникла иным путем, чем у муравьев или пчел, поскольку у этих «общественных тараканов» во всех кастах представлены самцы, а государство возникло из семьи, включающей самца, самку и их потомство. Хорошо известно, что параллели между муравьями и термитами можно провести по многим признакам; например, и у тех и у других выделяется каста «солдат».

Переходя теперь от социальной организации в целом к ее деталям, можно опять же видеть гомологии и конвергенцию. Они особенно бросаются в глаза в случае брачного поведения. У групп с хорошо развитым зрением часто наблюдается половой диморфизм: самцы броско окрашены или выполняют особые демонстрационные церемонии. Это свойственно, например, манящим крабам (рис. 66), колюшкам, бойцовым рыбкам

Рис. 64. Рабочий муравей (слева) и солдат.

Рис. 65. Рабочий термит (слева) и солдат.

Рис. 66. Самец манящего краба во время демонстрации.

(Betta splendens), ящерицам и многим птицам. Все они используют свою яркую окраску, чтобы угрожать другим самцам, причем их потенциально противоречивое поведение (либо драка, либо ухаживание за другими особями своего вида) направляется в чисто половое русло особыми реакциями самки. Некоторые самцы преимущественно агрессивны (например, бойцовые рыбки или голуби), у других преобладают половые тенденции, и их провоцируют на драку специальные релизеры соперников. Это свойственно, например, каракатице и мускусной утке. У некоторых птиц существует любопытная «токовая» система, при которой множество ярко окрашенных самцов собираются на общую площадку для брачных демонстраций (ток), посещаемую самками только для совокупления. Она развивалась независимо у турухтана (Philomachus pugnax) и тетерева (Lyrurus tetrix). У обоих этих видов самцы не присоединяются к самкам, чтобы помочь им в выполнении родительских обязанностей; «личных» связей у этих птиц не возникает вообще.