Социальное поведение животных - [44]

Внутри одного рода часто можно проследить гомологии. На первый взгляд поведение при образовании пар у серебристой и обыкновенной чаек выглядит совершенно различно. В первом случае партнеры находят друг друга в «клубах», т. е. в местах скопления многих особей, во втором — на так называемых «предтерриториях». Одинокий самец обыкновенной чайки очень агрессивно реагирует на любого сородича независимо от его пола, а у серебристой чайки он, нападая на других самцов, вполне терпим к самкам. Обыкновенная чайка использует воздушную демонстрацию, серебристая — нет. Только что образовавшаяся пара обыкновенной чайки улетает с места «знакомства» выбирать гнездовой участок, а серебристые чайки удаляются от клуба пешком и часто вьют гнездо недалеко от него. В некоторых деталях поведения также заметны существенные различия; угрожающая поза неодинакова: у серебристой чайки она «вертикальная», а у обыкновенной — «впередсмотрящая». Различны и умиротворяющие действия: у серебристой чайки — особая «поза подчинения», а у обыкновенной — «отмашка головой».

Однако более пристальный анализ способа образования пар у обоих видов говори!, что общая схема здесь одинакова: самки приближаются к самцам и умиротворяют их, принимая позу, противоположную угрожающей, после чего партнеры вместе выбирают гнездовую территорию. Различия связаны с двумя обстоятельствами: во-первых, обыкновенная чайка как меньшая по размеру больше времени проводит в полете, поэтому у нее сформировались воздушные демонстрации, отсутствующие у более крупной серебристой чайки, иная угрожающая поза («вертикальная» ориентирована на противника, находящегося на земле, а «вперед смотрящая» — на чужака, который может и подойти, и подлететь), она по-особому отправляется на поиски гнездового участка. Во-вторых, угрожающая поза у обыкновенной чайки подкрепляется коричневой окраской ее «лица», которая обусловливает и «отмашку головой» в качестве умиротворяющей церемонии.

Наши знания о таких вещах еще очень фрагментарны и совершенно недостаточны для реконструкции эволюционных процессов, приведших к появлению различных типов поведения.

Сравнение релизеров.

Несколько больше известно об отдельных сигналах, регулирующих поведение. Здесь опять же нетрудно обнаружить гомологии и конвергенцию. «Смещенная» чистка перьев у ухаживающего за самкой самца утки, хотя и неодинакова у разных видов, остается явно «одним и тем же» во всех случаях. Пение птиц, специфическое у каждого вида из-за необходимости в репродуктивной изоляции, гомологично у всей группы певчих, как и используемый для этого орган — нижняя гортань. Примеры конвергенции — это, в частности, фронтальная демонстрация у рыб, поднимающих жаберные крышки, и раздувание в ярко окрашенный веер или воротник шейных перьев у самцов турухтана и домашнего петуха.

Сравнение гомологичных релизеров привело к интересным выводам об их происхождении и эволюции.

До сих пор выделено два источника сигнальных движений. Один из них — это движение намерения, или интенционное. Когда утка или гусь собираются взлететь, их мотивация формируется постепенно. Когда она очень слабая, можно видеть интенционные движения. Оперение прижимается к телу, после чего голова неоднократно подергивается; это — самая низкая по интенсивности готовность к взлету. При усилении мотивации подергивания головой усиливаются и в движение могут прийти другие части тела: крылья приподнимаются, а тело иногда немного наклоняется вперед. Такие слабовыраженные формы интенционного движения действуют на сородичей как релизеры.

В других случаях животное может совершать интенционные движения даже при довольно сильной мотивации. Вертикальная угрожающая поза серебристой чайки, несомненно, указывает на достаточно выраженную тенденцию к нападению, однако перерасти в настоящую атаку ей нелегко, так как этому противодействует одновременная тенденция к бегству или отступлению. Такие подавленные интенционные движения действуют как сигналы и во многих других случаях.

Второй источник релизеров — смещенная активность. Ее примеры — дерганье травы серебристой чайкой, угрожающее рытье песка трехиглой колюшкой или указывание ею же входа в гнездо (смещенное «обмахивание» икры). Все эти действия играют роль сигналов, запускающих определенные реакции у противника или полового партнера.

Каким образом другие особи начали «понимать» такие движения, проследить трудно. Эта проблема связана с происхождением реактивности на сигнал, а не самого сигнального движения. Что касается интенционных движений, вопрос ставится в сущности о происхождении реакции животного на любой внешний стимул. Почему черный дрозд реагирует на земляного червя или на ястреба-перепелятника — не меньшая загадка, чем причина его реакции на интенционное движение другого черного дрозда, служащее предупреждением об опасности.

Почему серебристая чайка «понимает» агрессивную природу смещенного сбора гнездового материала (дерганья травы) и не реагирует на него, сама занимаясь строительством гнезда,— вопрос иного порядка. По-моему, причин для интерпретации такого поведения как агрессивного две. Во-первых, оно чередуется с настоящими агрессивными действиями. Во-вторых, как уже говорилось, это дерганье отличается от обычного сбора гнездового материала: чайка клюет траву «яростно» и тянет ее изо всех сил. Такие детали характерны для драки; птица угрожает растениям, как будто это ее противник.