Системная реабилитология - [187]

Свободные жирные кислоты и триглицериды не обладают достаточной растворимостью в воде, а следовательно, и в плазме крови. Липидные молекулы (триглицериды), поступившие из кишечника в эпителиоциты, упаковываются здесь в транспортные частицы -хиломикроны — капелки жира, крупные сферические частицы, на 90% состоящие из ТП, стабилизированных тонкой оболочкой из белков, фосфолипидов и эфиров холестерина. Свободные жирные кислоты переносятся кровью главным образом в виде комплексов с сывороточным альбумином. По лимфатической системе кишечника через грудной лимфатический проток они поступают в кровь, а затем в печень. Под действием липопротеидлипазы эндотелия капилляров в тканях главный компонент хиломикронов — нейтральные триглицериды — расщепляются до глицерина и свободных жирных кислот. Часть жирных кислот может связываться с альбумином, а глицерин и свободные жирные кислоты поступают в клетки-реципиенты тканей и жировые клетки, где реэстерифицируются в триглицериды. Остатки хиломикронов крови захватываются гепатоцитами по механизму экзоцитоза и разрушаются в их лизосомах.

В печени формируются липопротеины для транспорта синтезированных в ней липидных молекул. Это липопротеины очень низкой плотности (ЛПОНП) и липопротеины низкой плотности (ЛПНП), которые транспортируются из печени к другим тканям: в скелетные мышцы, жировую ткань и другие ткани. Они являются главными переносчиками эндогенных триглицеридов (остатки хиломикронов экзогенных ТГ) и образовавшиеся за счет преобразования глюкозы в триглицериды. Клетки тканей взаимодействуют с ЛПОНП через рецепторы, встроенные в цитоплазматическую мембрану. Адипоциты, миокардиоциты, скелетные мышцы, клетки молочных желез синтезируют и секретируют фермент липопротеинлипазу (ЛПЛ), которая, прикрепляясь к плазматической мембране эндотелиальных клеток капилляров, высвобождает ТГ из ХМ и ЛПОНП, далее происходит их гидролиз до НЭЖК и глицерола. НЭЖК поступают в клетку, где либо окисляются, либо из них синтезируются ТГ. И, наконец, при активации липолиза из подкожной жировой клетчатки, а также костного мозга и легких высвобождаются НЭЖК.

ЛПВП, или а-липопротеины, на 40% состоят из фосфолипидов. ЛПВП «убирают» избыток холестерина с поверхности фибробластов, эндотелиальных и гладкомышечных клеток и переносят в печень откуда он либо возвращается в кровь, либо экскретируется.

Транспорт питательныхвеществ через клеточную мембрану клеток реципиентов во многом тождественен механизмам всасывания. Клеточная мембрана является разделительным барьером между цитоплазмой и внеклеточной средой. При этом важнейшая функция подобного барьера связана с транспортом воды, различных ионов (Na⁺, К⁺, СГ, Са²⁺ и др.) и питательных веществ (например, глюкозы) между этими средами с целью обеспечения жизнедеятельности клеток.

Движение воды через мембрану клеток. Вода довольно свободно проникает через мембрану большинства клеток, так как внутри клеточной мембраны имеются свободные пространства, обусловленные временными дефектами или «кинками» в СН₂ цепях фосфолипидов. «Кинки» и связанные с ними пространства свободно диффундируют в пределах мембраны. Вода, заключенная в свободно диффундирующие пространства, способна проникать с их помощью через биологические мембраны. Благодаря кинкам и свободным пространствам внутри мембран их «водная» проницаемость примерно в три раза выше, чем в мембранах, организованных только из кристаллической липидной фазы.

Движение воды через мембрану внутрь клетки и из клетки наружу регулируется осмотическим давлением растворов по обе ее стороны. Вода диффундирует через мембрану из области меньшей в область большей концентрации растворенного вещества. Этот процесс называется осмосом. Наименьшее гидростатическое давление, которое необходимо приложить к раствору для того, чтобы предотвратить перетекание растворителя через полупроницаемую мембрану в раствор с большей концентрацией вещества называется осмотическим давлением.. Осмотическое давление обусловливает поступление воды в клетку, формирует ее объем и упругость (тургор) ткани.

Диффузия — процесс свободного движения молекул вещества в пределах раствора. Большие молекулы движутся в растворе медленнее, чем маленькие, а движение молекул вещества в воде происходит быстрее, чем в среде с более высокой вязкостью. Молекулы биологически важных веществ (медиаторы, гормоны), 0₂ и С0₂ при температуре окружающей среды 30 °С преодолевают расстояние 1 мкм в течение 1 мс, 100 мкм — в течение 10 с, а расстояние 1см — в течение 24 ч. В клетках возбудимых тканей диффузия молекул в цитоплазме лимитирована их размером. В интерстициальной среде расстояние диффузии молекул веществ ограничено дистанцией между клетками либо между клетками и капиллярами. Так, в среднем расстояние между капиллярами и клетками тканей у млекопитающих животных составляет 30 мкм. Поэтому небольшие по размерам молекулы 0₂ и С0₂ преодолевают это расстояние в течение двух-трех десятков миллисекунд, что обеспечивает обмен газами между кровью и тканями организма. Диффузия молекул вещества через проницаемую мембрану осуществляется по концентрационному градиенту вещества и описывается