Рождение сложности. Эволюционная биология сегодня: неожиданные открытия и новые вопросы [заметки]

1

Ю. В. Чайковский. Наука о развитии жизни. 2006. Должен оговориться, что с некоторыми идеями этой книги я категорически не согласен, что, в прочем, не лишает их права на существование.

2

От имени французского натуралиста Этьена Жоффруа Сент-Илера (Étienne Geoffroy Saint-Hilaire, 1772–1844).

3

Аристофан. Облака. Перевод А. Пиотровского.

4

Телеология — представление о том, что природные объекты существуют или созданы с определенной целью.

5

Креационизм — учение о возникновении живой природы путем творения, а не в результате естественного развития.

6

American Biology Teacher. 1973. V. 35. P. 125–129. http://en.wikipedia.org/wiki/Nothing_in_Biology_Makes_Sense_Except_in_the_Light_of_Evolution. Между прочим, Добржанский, в 1927 году эмигрировавший в США, был верующим человеком (православным), регулярно ходил в церковь, причащался, постился и прочее. Что опровергает утверждение о том, что эволюционное учение якобы несовместимо с религией. Просто нужно держать науку и религию на разных «полочках» в голове: наука — тут, а религия — там. Это не очень легко, но у многих получается. Пример Добржанского далеко не единичен.

7

Полный текст выступления А. А. Зализняка см. по адресу http://elementy.ru/lib/430463/430464.

8

А. М. Гиляров. Ариаднина нить эволюционизма. 2007. http://evolbiol.ru/ariadna_vestnik.doc.

9

Впрочем, эта мода отнюдь не нова: за ней стоит давняя философская традиция.

10

В. Снытников, В. Пармон. Жизнь создает планеты? // Наука из первых рук. № 0. 2004. С. 20–31. http://evolbiol.ru/npr_snytnikov.pdf.

11

См. «Эксперимент Миллера-Юри», http://elementy.ru/trefil/21169.

12

В. Пармон. Естественный отбор среди молекул // Наука из первых рук № 0. 2004. С. 33–40. http://evolbiol.ru/npr_parmon.pdf.

13

А. Д. Панов. Эволюция и проблема SETI. 2006. http://evolbiol.ru/panov.pdf.

14

Ричард Докинз. Вирусы мозга. http://elementy.ru/lib/164594.

15

Те из читателей, кто совсем позабыл школьный курс биологии и напрочь не помнит, что такое транскрипция, трансляция, рибосомы, каково химическое строение белков и к какому классу биополимеров относится словосочетание «двойная спираль», могут подсмотреть необходимую информацию, например, вот здесь: http://www.fizhim.ru/student/files/biology/biolections/lection05.html или здесь: http://vadim-blin.narod.ru/axiomatica/main.htm.

Я старался напоминать азы по ходу изложения, но для тех, кто начинает cовсем «с нуля», этого может оказаться недостаточно.

16

Дорогие читатели! Если в тексте вам встречается незнакомый термин, поищите его в «Словаре терминов» в конце книги. Там все подробно объясняется.

17

М. А. Федонкин. Сужение геохимического базиса жизни и эвкариотизация биосферы: причинная связь // Палеонтологический журнал 2003. № 6. С. 33–40. http://evolbiol.ru/fedonkin2003.htm.

18

А. И. Опарин. Жизнь, ее природа, происхождение, развитие. 1968. http://evolbiol.ru/oparin.htm.

19

Konstantin Bokov, Sergey V. Steinberg. A hierarchical model for evolution of 23S ribosomal RNA // Nature. 2009. V. 457. P. 977–980.

20

Narasimhan Sudarsan, Ming C. Hammond, Kirsten F. Block, Rudiger Welz, Jeffrey E. Barrick, Adam Roth, Ronald R. Breaker. Tandem Riboswitch Architectures Exhibit Complex Gene Control Functions // Science. 2006. V. 314. P. 300–304.

21

Раздел написан в соавторстве с Еленой Наймарк.

22

Li-Hung Lin et al. Long-Term Sustainability of a High-Energy, Low-Diversity Crustal Biome // Science. 2006. V. 314. P. 479–482.

23

C. D. Ellermeier, E. C. Hobbs, J. E. Gonzales-Pastor, R. Losick. A Three-Protein Signaling Pathway Govering Immunity to a Bacterial Cannibalism Toxin // Cell. 2006. 124, 549–559.

24

Olson J. M. The evolution of photosynthesis // Science. 1970. V.168. P. 438–446

25

Benjamin M. Griffin, Joachim Schott, Bernhard Schink. Nitrite, an Electron Donor for Anoxygenic Photosynthesis // Science. 2007. V. 316. P. 1870.

26

Многие (и я том числе) считают, что на третье место надо поставить появление человека разумного. Хотя не исключено, что здесь сказывается наш неистребимый антропоцентризм.

27

В 1999 году в отложениях возрастом 2,7 млрд лет были найдены следы присутствия эукариот — фрагменты органических молекул (мембранных стеролов), которые ни у кого, кроме эукариот, не встречаются. Поэтому до самого недавнего времени многие эксперты считали, что эукариоты появились еще в конце архейской эры. Однако в октябре 2008 года ученые, открывшие древние стеролы, сами же и «закрыли» свое открытие. Они установили, что стеролы просочились в древние породы из вышележащих, более молодых слоев.

28

Раздел написан в соавторстве с Еленой Наймарк.

29

Популярный обзор современных методов геохронологии см. в статье: А. В. Марков. Хронология далекого прошлого. http://elementy.ru/lib/430055.

30

Наша статья называлась именно так, потому что вообще-то с точки зрения русского языка правильно говорить «эвкариоты» или «евкариоты», а не «эукариоты» (ведь не говорим же мы «эурика», «эуангелие», «Эугений» и т. д.). Но, к сожалению, в русской литературе прочно закрепилось пришедшее через посредничество английского языка написание этого греческого слова, и теперь все редакторы упорно исправляют «эвкариот» на «эукариот». Так что в итоге мне пришлось сдаться и по тексту книги писать через «у».

31

Наш рассказ о появлении дыхания, конечно, весьма упрощен. В частности, считается, что эффективно использовать дыхание для получения энергии клетка научилась не в один миг. Поначалу, возможно, приходилось сжигать ценную органику «почти даром», только для того, чтобы обезвредить кислород.

32

А. Ю. Розанов. Ископаемые бактерии, седиментогенез и ранние стадии эволюции биосферы. 2003. http://evolbiol.ru/rozbakrus.htm.

33

I. L. G. Newton, T. Woyke, T. A. Auchtung et.al. The Calyptogena magnifica Chemoautotrophic Symbiont Genome // Science. 2007. V. 315. P. 998–1000).

34

Цикл Кребса — циклический биохимический процесс, происходящий в митохондриях эукариот, а также в цитоплазме некоторых протеобактерий. Является важным компонентом системы клеточного дыхания (наряду с электронно-транспортной цепью, о которой говорилось выше). Сначала цикл Кребса был не замкнут и служил для других целей; замыкание цикла произошло в связи с приспособлением протеобактерий к жизни в кислородных условиях.

35

Atsushi Nakabachi, Atsushi Yamashita, Hidehiro Toh, Hajime Ishikawa, Helen E. Dunbar, Nancy A. Moran, Masahira Hattori. The 160-Kilobase Genome of the Bacterial Endosymbiont Carsonella // Science. 2006. V. 314. P. 267.

36

Это единственный случай, когда один прокариотический организм является облигатным (обязательным) паразитом другого.

37

Протисты — общее наименование всех одноклеточных эукариот.

38

Чтобы определить активность генов, нужно выделить из клетки РНК и определить количество матричных РНК, считанных с каждого конкретного гена. Для этого существуют специальные приспособления — так называемые микрочипы.

39

В этом кратком обзоре важнейших типов симбиотических систем использованы данные из статьи Н. А. Проворова и Е. А. Долгих Метаболическая интеграция организмов в системах симбиоза // Журн. общей биологии. 2006. Том 67. № 6. Стр. 403–422. http://elementy.ru/genbio/resume/43 ; http://elementy.ru/genbio/synopsis?artid=43.

40

Luis M. Márquez, Regina S. Redman, Russell J. Rodriguez, Marilyn J. Roossinck. A Virus in a Funfus in a Plant: Three-Way Symbiosis Required for Thermal Tolerance // Science. 2007. V. 315. P. 513–515.

41

Woyke et.al. Symbiosis insights through metagenomic analysis of a microbial consortium // Nature. 2006. V. 443. P. 950–955.

42

Использование нитратов в качестве окислителя для получения энергии называют нитратным дыханием. Нитратное дыхание широко распространено у бактерий, а недавно его обнаружили и у одноклеточных эукариот — фораминифер, родственников амеб.

43

Takahiro Hosokawa, Yoshitomo Kikuchi, Naruo Nikoh, Masakazu Shimada, Takema Fukatsu. Strict Host-Symbiont Cospeciation and Reductive Genome Evolution in Insect Gut Bacteria // PLoS Biology. 2006. Volume 4. Issue 10.

44

См. Н. М. Борисов. Эволюция, случайность, энтропия (о том, как Дарвин и Клаузиус оказались правыми одновременно). http://evolbiol.ru/evidence10.htm#borisov1.

45

Это доказывается, в частности, успехами генной инженерии. Гены одних организмов успешно работают в клетках других. Благодаря этому, например, диабетики сегодня обеспечены инсулином — человеческим белком, произведенным бактериями, которым пересадили человеческий ген.

46

Все «расшифрованные» последовательности генов и белков лежат в Интернете в открытом доступе. Данная последовательность доступна по адресу: http://www.ebi.uniprot.org/entry/Q42729_euggr.

47

http://www.ebi.uniprot.org/entry/alf_mycpn.

48

Daniel M. Weinreigh, Nigel F. Delaney, Mark A. DePristo, Daniel L. Hartl. Darwinian Evolution Can Follow Only Few Mutational Paths to Fitter Proteins // Science. 2006. V. 312. P. 111–114.

49

Диплоидный — имеющий двойной набор хромосом. Таковы все клетки животных, кроме половых. Половые клетки имеют одинарный набор хромосом и называются гаплоидными. У растений и простейших встречаются различные варианты чередования гаплоидных и диплоидных стадий в жизненном цикле. Прокариоты гаплоидны.

50

Зигота — диплоидная клетка, образовавшаяся при слиянии двух гаплоидных половых клеток. Например, оплодотворенное яйцо.

51

Идеи такого рода, а также многие другие важные идеи о тесной связи законов онтогенеза и эволюции развивали выдающиеся отечественные эволюционисты, прежде всего И. И. Шмальгаузен, а в наши дни — М. А. Шишкин, разработавший на основе идей Шмальгаузена и Уоддингтона «эпигенетическую теорию эволюции». Разнообразные материалы по этой теории, в том числе труды Шмальгаузена и Шишкина, собраны на страничке http://evolbiol.ru/epigenetics.htm. Там же есть и форум, где все это можно обсудить.

52

Francesca Fiegna, Yuen-Tsu N. Yu, Supriya V. Kadam, Gregory J. Velicer. Evolution of an obligate social cheater to a superior cooperator // Nature. 2006. V. 441. P. 310–314.

53

С. Н. Гринченко. Системная память живого. 2004. Ю. В. Чайковский. Наука о развитии жизни. 2006.

54

А. П. Расницын. Процесс эволюции и методология систематики. 2002. // Труды Русского энтомологического общества. Т. 73. С. 1–108. http://www. palaeoentomolog.ru/Publ/Rasn/methodology.html.

55

Положительные обратные связи («цепные реакции») — почти обязательное условие всех крупных преобразований, происходящих в природе. Это, на мой взгляд, одно из важнейших эмпирических обобщений, которое можно сделать на основе изучения путей и механизмов эволюции. Данное правило очень помогает в работе: если мы видим, что в природе произошло что-то значительное, и хотим понять механизм, то прежде всего следует искать положительную обратную связь.

56

И. И. Шмальгаузен. Факторы эволюции. Теория стабилизирующего отбора. 1968. http://evolbiol.ru/factory.htm.

57

Об удивительной фауне вендского периода написано уже достаточно много популярных книг (см., например, свободно доступную в Интернете книгу Я. Е. Малаховской и А. Ю. Иванцова Вендские жители Земли. http://evolbiol.ru/vend.htm). О некоторых характерных вендских животных рассказано в главе «Направленность эволюции» в связи с проблемой происхождения членистоногих.

58

Раздел написан Еленой Наймарк.

59

Stephen L. Dellaporta, Anthony Xu, Sven Sagasser, Wolfgang Jakob, Maria A. Moreno, Leo W Buss, Bernd Schierwater. Mitochondrial genome of Trichoplax adhaerens supports Placozoa as the basal lower metazoan phylum // PNAS. 2006. V. 103. P. 8751–8756.

60

П. Петров. Судя по полному геному, трихоплакс не так прост, как думали раньше (http://elementy.ru/news/430820).

61

Геномика — новый раздел генетики, занимающийся анализом не отдельных генов, а целых геномов.

62

Nicholas H. Putnam et al. Sea Anemone Genome Reveals Ancestral Eumetazoan Gene Repertoire and Genomic Organization // Science. 2007. V. 317. P. 86–94.

63

Раздел написан Еленой Наймарк.

64

Другая уникальная особенность млекопитающих — мощное развитие «геномного импринтинга», механизма, при помощи которого родители целенаправленно влияют на наследственные свойства эмбриона, отчасти — в своих собственных корыстных интересах (см. главу 8). Вполне возможно, что между этими двумя особенностями существует связь. Родители могут быть заинтересованы в том, чтобы «отредактированные» ими гены зародыша включились пораньше.

65

Последующий текст данного раздела основан на статье: Alexander F. Schier. The Maternal-Zigotic Transition: Death and Birth of RNAs // Science. 2007. V. 316. P. 406–407.

66

Daniel J. Jackson et al. Sponge Paleogenomics Reveals an Ancient Role for Carbonic Anhydrase in Skeletogenesis // Science. 2007. V. 316. P. 1893–1895.

67

Onur Sakarya et al. A Post-Synaptic Scaffold at the Origin of the Animal Kingdom // PLoS One. 2007. 2(6): e506.

68

Нотоунгуляты, по-видимому, появились в Азии, а оттуда проникли в Северную и Южную Америку еще от ее отделения. Но на «Большой земле» нотоунгуляты быстро вымерли, вытесненные более совершенными группами, а в Южной Америке сохранились, размножились и дали много разнообразных, удивительных форм.

69

Увлекательная история эволюции южноамериканских животных описана в знаменитой книге Дж. Симпсона Великолепная изоляция. http://rogov.zwz.ru/Macroevolution/simpson1983.djvu.

70

По определению крупнейшего отечественного эволюциониста И. И. Шмальгаузена, ароморфоз — это «расширение жизненных условий, связанное с усложнением организации и повышением жизнедеятельности».

71

В. А. Догель. Зоология беспозвоночных. Седьмое издание. М.: Высшая школа, 1981. с. 430. http://rogov.zwz.ru/Macroevolution/dogel.djvu.

72

А. Н. Соловьев, А. В. Марков. Ранние этапы эволюции неправильных морских ежей. 2004. http://evolbiol.ru/sbornik04/04markov.htm.

73

Chris L. Organ, Andrew M. Shedlock, Andrew Meade, Mark Pagel, Scott V. Edwards. Origin of avian genome size and structure in non-avian dinosaurs // Nature. 2007. V. 446. P. 180–184.

74

Peter G. Ryan, Paulette Bloomer, Coleen L. Moloney, Tyron J. Grant, Wayne Delport. Ecological Speciation in South Atlantic Island Finches // Science. 2007. V. 315. P. 1420–1423.

75

Allin E. F. Evolution of the mammalian middle ear. 1975 // J. Morphol. 147, 403–438.

76

Сходные идеи развивал И. И. Шмальгаузен в книге Факторы эволюции. http://evolbiol.ru/factory.htm. Хотя, разумеется, о Hox-генах в то время еще никто не знал.

77

Н. П. Гончаров и др. Доместикация злаков Старого Света: поиск новых подходов для решения старой проблемы. 2007 // Журнал общей биологии. Т. 68. № 2. С. 126–148. http://elementy.ru/genbio/synopsisPartid=98.

78

А. П. Расницын. Процесс эволюции и методология систематики. 2002. http://www.palaeoentomolog.ru/Publ/Rasn/methodology.html.

79

Точно так же обстоит дело и с ногами насекомых, вырастающими на месте усиков в результате гомеозисных мутаций: нервы, необходимые для работы ног, к ним не подходят, а те нервы, что управляют работой усиков, «не годятся», поэтому лишние ноги остаются неподвижными, несмотря на нормально развитую мускулатуру.

80

См.: А. С. Раутиан. Правило дестабилизации. http://www.evolbiol.ru/rautian.htm#destabilization.

81

Человек, сжигая каменный уголь, снова возвращает этот «потерянный» углерод в биосферу и делает его доступным для живых организмов. При сжигании угля образуется углекислый газ, из которого растения создают органические вещества в процессе фотосинтеза.

82

Мутация G64S закрепилась у вирусов в процессе приспособления к одному из лекарств, которое делает скорость мутирования у вирусов выше допустимого предела.

83

Утолщение оболочки кровеносных сосудов мозга препятствует проникновению крупных молекул и частиц, в том числе вирусов, из крови в мозг. Аналогичным образом устроен у млекопитающих и «вейсмановский» гематотестикулярный барьер, препятствующий проникновению вирусов в семенники (см. главу «Наследуются ли приобретенные признаки?»).

84

Sophie Maisnier-Patin, John R. Roth, Åsa Fredriksson, Thomas Nyström, Otto G Berg & Dan I Andersson. Genomic buffering mitigates the effects of deleterious mutations in bacteria // Nature Genetics. 2005. V. 37. № 12. P. 1376–1379.

85

Boulton I. C., Gray-Owen S. D. Neisserial binding to CEACAM1 arrests the activation and proliferation of CD4⁺ T lymphocytes // Nature Immunology. 2002. V. 3. P. 229–236.

86

Kline K. A. et al. Recombination, repair and replication in the pathogenic Neisseriae: the 3 R's of molecular genetics of two human-specific bacterial pathogens // Molecular Microbiology. 2003. V. 50. P. 3–13.

87

Mariusz Nowacki, Vikram Vijayan, Yi Zhou, Klaas Schotanus, Thomas G. Doak, Laura F. Landweber. RNA-mediated epigenetic programming of a genome-rearrangement pathway // Nature. 2008. V. 451. P. 153–158.

88

Хотя половой процесс у прокариот и инфузорий называется одинаково — «конъюгация», его механизмы очень сильно различаются. В отличие от инфузорий у бактерий при конъюгации один микроб является донором, а другой — реципиентом, то есть гены передаются только в одном направлении. Кроме того, передается не весь геном, а только часть его.

89

См.: http://evolbiol.ru/mate_recognition.htm.

90

Автором двух важнейших эволюционных идей, или моделей, — естественного отбора и «блочной сборки» — был древнегреческий философ Эмпедокл. Он полагал, что живые существа возникли в результате случайного комбинирования частей — голов, рук, ног и т. п. — и последующего отбора удачных вариантов. Другой древний философ, Анаксимандр, в полном соответствии с данными современной науки утверждал, что предками людей были рыбы.

91

Например, в главе 14 «Происхождения видов» (http://charles-darwin.narod.ru/origin-content.html) Дарвин отмечает: «Изучение наших домашних форм указывает нам, что неупотребление органов ведет к их уменьшению и что результаты неупотребления могут передаваться по наследству».

92

Crick F. Central Dogma of Molecular Biology // Nature. 1970. V. 227. P. 561–563.

93

Julie C. Dunning Hotopp et al. Widespread Lateral Gene Transfer from Intracellular Bacteria to Multicellular Eukaryotes // Science. 2007. V. 317. P. 1753–1756.

94

С. В. Мейен. Закон есть закон? 1974. http://www.znanie-sila.ru/people/issue18.html.

95

Г. Б. Смирнов. Механизмы приобретения и потери генетической информации бактериальными геномами. 2007. http://evolbiol.ru/smirnov.htm.

96

T. S. Mikkelsen et al. Genome of the marsupial Monodelphis domestica reveals innovation in non-coding sequences // Nature. 2007. V. 447. P. 167–177.

97

Э. Стил, Р. Линдли, Р. Бландэн. Что если Ламарк прав? Иммуногенетика и эволюция. 2002. http://evolbiol.ru/lamarck.htm.

98

Jason B. Wolf, Reinmar Hager. A Maternal-Offspring Coadaptation Theory for the Evolution of Genomic Imprinting // PLoS Biology, 2006. 4(12).

99

Alekseev, Lampert. Maternal control of resting-egg production in Daphnia // Nature. 2001. V. 414. P. 899–901.

100

Minoo Rassoulzadegan et al. RNA-mediated non-mendelian inheritance of an epigenetic change in the mouse // Nature. 2006. V. 441. P. 469–474.

101

Christopher J. Hale, Jennifer L. Stonaker, Stephen M. Gross, Jay B. Hollick. A Novel Snf2 Protein Maintains trans-Generational Regulatory States Established by Paramutation in Maize // PLoS Biology. 2007. 5(10): e275.

102

Vagin et al. A distinct small RNA pathway silences selfish genetic elements in the germline // Science. 2006. V. 313. P. 320–324.

103

Alexei A. Aravin, Ravi Sachidanandam, Angelique Girard, Katalin Fejes-Toth, Gregory J. Hannon. Developmentally Regulated piRNA Clusters Implicate MILI in Transposon Control // Science. 2007. V. 316. P. 744–747.

104

Yuemei Dong, Harry E. Taylor, George Dimopoulos. AgDscam, a Hypervariable Immunoglobulin Domain-Containing Receptor of the Anopheles gambiae Innate Immune System // PLoS Biology. 2006. V. 4. Issue 7.

105

О «социальном окружении» я упомянул не случайно. Оказывается, позвоночные животные (а возможно, и не только они) широко используют иммуноглобулиновые белки для персональной идентификации. Например, белки так называемого «главного комплекса гистосовместимости» составляют важнейшую часть индивидуального запаха и, в частности, позволяют животным отличать родню от чужаков. Даже люди не совсем утратили эту способность. Подробности см. по адресу: http://evolbiol.ru/mate_recognition.htm.

106

Wojtowicz W. M. et al. Alternative splicing of Drosophila Dscam generates axon guidance receptors that exhibit isoform-specific homophilic binding // Cell. 2004. V. 118. P. 619–633.

107

Daisuke et al. Dscam diversity is essentialfor neuronal wiring and self-recognition // Nature. 2007. V. 449. P. 223–227.

108

Ming T. Cheah, Andreas Wachter, Narasimhan Sudarsan, Ronald R. Breaker. Control of alternative RNA splicing and gene expression by eukaryotic riboswitches // Nature. 2007. V. 447. P. 497–500.

109

Storici F., Bebenek K., Kunkel T. A., Gordenin D. A., Resnick M. A. RNA-templated DNA repair // Nature. 2007. V. 447. P. 338–341.

110

На это можно возразить, что и человеческое инженерно-техническое творчество тоже часто идет по такому принципу. Но от всемогущего Творца мы все-таки вправе ожидать качественно иного уровня креативности.

111

Нужно помнить, что эволюция на микроуровне — изменение ДНК отдельных организмов — далеко не всегда ведет к эволюции на макроуровне, то есть появлению новых видов. Напротив, видам часто приходится прикладывать колоссальные микроэволюционные «усилия» именно для того, чтобы остаться самими собой. Получается своеобразная эволюционная диалектика: чтобы сохранить собственную идентичность, вид должен иметь динамично меняющийся генофонд.