Развитие жизни на Земле - [18]

О. и Р. Гертвиги и И. И. Мечников обосновали гипотезу, согласно которой энтероцельный целом возник в эволюции из гастроваскулярных каналов проктенофорных предков (так называемая энтероцельная теория происхождения целома 1). Энтероцельный целом характерен для типов Pogonophora, Chaetognatha, Brachiopoda, Bryozoa и ряда других, в том числе группы так называемых вторичноротых животных (Deuterostomia), объединяющей типы Chordata, Echinodermata и Hemichordata. У вторичноротых животных имеется много общего, в частности особое положение дефинитивного (присущего взрослым организмам) рта, возникающего на полюсе тела, противоположном первичному эмбриональному рту (бластопору). На месте же этого последнего развивается анальное отверстие. Вторичноротые, несомненно, имеют общее происхождение; в качестве их предков указывают гипотетическую группу олигомерных червей, тело которых было разделено на три отдела, имелся вторичный рот и энтероцельный целом. Среди современных вторичноротых к уровню организации олигомерных червей всего ближе, по-видимому, стоят свободноживущие полухордовые, представителем которых является желудевый червь (Balanoglossus).

Особое положение среди многоклеточных животных занимают губки (тип Porifera, или Spongia). Эта группа характеризуется очень примитивным общим уровнем организации. Губки, по существу, не имеют эпителизованного фагоцитобласта, упорядоченного внутреннего строения, настоящего кишечника, нервной системы, рецепторов и т. д. Губки отличаются от всех остальных Metazoa чрезвычайно своеобразным онтогенезом, в ходе которого происходит инверсия зародышевых листков (эктодермы и энтодермы, так сказать, меняющихся местами). Происхождение губок остается дискуссионным: их выводят либо отдельным стволом непосредственно от колониальных жгутиковых, либо от общего корня с другими многоклеточными, как раннюю боковую ветвь от уровня фагоцителлы.

Вероятно, обособление всех основных типов животных произошло в верхнем протерозое, в промежутке времени 600-800 млн. лет назад. Примитивные представители всех групп многоклеточных животных были небольшими лишенными скелета организмами. Продолжавшееся накопление кислорода в атмосфере и увеличение мощности озонового экрана к концу протерозоя позволили животным, как указано выше, увеличить размеры тела и приобрести скелет. Организмы получили возможность широко расселиться на малых глубинах различных водоемов, что повело к значительному повышению разнообразия форм жизни.

ГЛАВА 3. ЖИЗНЬ В ПАЛЕОЗОЙСКОЙ ЭРЕ

Итак, на рубеже протерозоя и палеозоя произошел кажущийся или действительный взрыв формообразования, который привел к появлению в палеонтологической летописи кембрийского периода представителей почти всех известных типов организмов. Палеозойская эра продолжалась свыше 300 млн. лет. В течение этого времени на Земле произошли значительные изменения физико-географических условий: рельефа суши и морского дна, общего соотношения площади материков и океанов, положения континентов, климата и многих других факторов. Эти изменения неизбежно должны были сказываться на развитии жизни. С краткого обзора условий, существовавших на Земле в палеозойской эре, мы и начнем эту главу.

АРЕНА ЖИЗНИ В ПАЛЕОЗОЕ

На протяжении палеозоя море неоднократно наступало на континент, заливая опускавшиеся участки континентальных платформ (морские трансгрессии), и вновь отступало (морские регрессии). Трансгрессии были характерны для начала кембрия, первой половины ордовика (когда была затоплена наибольшая за весь фанерозой часть современных континентов), раннего силура и девона; две крупные трансгрессии были в карбоне. Талассократические эпохи морских трансгрессий сменялись геократическими эпохами поднятия суши, сопровождавшегося горообразовательными процессами и морскими регрессиями (во второй половине кембрия, в конце ордовика, в самом начале и в конце силурийского периода, в середине карбона и в пермском периоде). Мощные горные хребты поднялись в конце силура в Скандинавии, Шотландии, Гренландии, на востоке Северной Америки и в ряде других районов земного шара (так называемая Каледонская тектоно-магматическая эпоха); в каменноугольном и пермском периодах - в Средней Европе, на Урале и в Средней Азии, на севере Сибири, в Австралии и т. д. (Герцинская тектоно-магматическая эпоха).

Согласно классической точке зрения, которая берет начало в работах Ч. Лайеля, происходившие в геологической истории изменения границ суши и моря объясняются вертикальными смещениями участков земной коры. Однако ныне все большее признание получает так называемая концепция мобилизма - горизонтальных перемещений континентальных блоков (или дрейфа континентов), выдвинутая А. Вегенером в 1912 г. Современный вариант этой концепции (теория тектоники литосферных плит, или новая глобальная тектоника) основывается на глобальном синтезе результатов геолого-геофизических наблюдений и во многом отличается от взглядов А. Вегенера.

По современным геофизическим данным, астеносфера - верхний слой верхней мантии Земли, располагающийся на глубинах 60 - 250 км, - имеет пониженную вязкость. Предполагают, что в мантии существуют конвекционные потоки ее вещества, источником энергии для которых являются, вероятно, радиоактивный распад и гравитационная дифференциация вещества мантии. В это движение вовлекаются литосферные плиты, как бы плавающие в состоянии изостатического равновесия на поверхности астеносферы и служащие основанием для континентов. При столкновении континентальных плит их края деформируются с возникновением зон складчатости и проявлений магматизма. При столкновении континентальной и океанической плит последняя как бы подминается первой и растекается под ней в астеносфере 1. Как указывал А. В. Пейве (1977), концепция мобилизма в ее современном виде не свободна от противоречий и, вероятно, еще подвергнется существенным перестройкам. Однако уже и теперь эта концепция дает удовлетворительное объяснение целому ряду как геологических, так и биологических проблем. К последним относятся, в частности, характерные особенности географического распространения животных и растений, а также некоторые исторические изменения фауны и флоры.