Развитие жизни на Земле - [16]

Рис. 7. Гаструляция зародыша гидроидного полипа Stomateca (из Н. А. Иоффа).

паренхимеллой); ее строение соответствует таковому паренхимулы - личинки некоторых кишечнополостных и губок. В дальнейшем (как приспособление к повышению активности питания) у потомков фагоцителлы произошла эпителизация фагоцитобласта в виде первичного кишечника с образованием ротового отверстия в том месте, где происходила преимущественная миграция клеток внутрь. По мнению некоторых ученых, это место, вероятно, соответствовало заднему по направлению движения полюсу тела, где при плавании возникают завихрения воды и поэтому условия наиболее благоприятны для захвата (фагоцитоза) пищевых частиц. Теория И. И. Мечникова, как и теория Э. Геккеля, принимает происхождение Metazoa от колониальных простейших и рассматривает в качестве наиболее примитивных многоклеточных животных типы кишечнополостных и губок.

Теория неколониального происхождения Metazoa была разработана сербским ученым Й. Хаджи. Хаджи обратил внимание на некоторое сходство между инфузориями - высшими простейшими, обладающими наиболее сложно дифференцированным клеточным телом, и турбелляриями - примитивной группой плоских червей (тип Plathelminthes). Некоторые инфузории и турбеллярии обладают близкими размерами и одинаковой формой тела, сходным положением ротового отверстия на брюшной стороне тела и расположением ряда внутренних структур. Нужно отметить, что это сходство имеет условный характер, поскольку многоклеточные органы турбеллярии сравниваются с органоидами - частями клетки инфузорий.

Й. Хаджи высказал предположение, что многоклеточное строение могло возникнуть путем целлюляризации, т. е. разделения на отдельные клетки сложно устроенного многоядерного клеточного тела каких-то инфузорий. Согласно этой гипотезе, наиболее примитивной группой Metazoa являются низшие черви турбеллярии, а кишечнополостные возникли от них, перейдя к прикрепленной жизни на дне водоемов, что и вызвало вторичное упрощение их организации.

Гипотеза неколониального происхождения многоклеточных (или гипотеза целлюляризации) по-своему логична и остроумна и поэтому получила признание со стороны ряда ученых. Однако эта концепция построена главным образом умозрительно и не основана на серьезных фактах. Явление целлюляризации никогда не наблюдалось ни у каких инфузорий (тогда как колониальные формы широко распространены среди жгутиковых). Внутриклеточные механизмы передачи информации и принципы интеграции одноклеточного тела инфузории принципиально отличаются от соответствующих процессов в многоклеточном организме, основанных на межклеточных взаимодействиях. Превратить одно в другое путем целлюляризации не представляется возможным. Специфический тип полового процесса инфузорий (конъюгация, при которой две особи обмениваются своими так называемыми блуждающими ядрами) не имеет ничего общего с половым процессом многоклеточных животных. Концепция целлюляризации никак не увязана с данными эмбриологии: ход онтогенеза многоклеточных животных необъясним с ее позиций.

Рис. 8. Трихоплакс (Trichoplax adhaerens):

а - изменения формы тела одной особи (по Ф. Шульце);

б - разрез, перпендикулярный краям тела (по А. В. Иванову):

1 - амебоидные клетки; 2 - спинной эпителий;

3 - веретеновидные клетки;

4 - липидные включения;

5 - пищеварительные вакуоли; 6 - брюшной эпителий.

Важные сведения для понимания ранних этапов эволюции Metazoa были получены при изучении Trichoplax adhaerens - крайне примитивного многоклеточного организма, обнаруженного в Красном море Ф. Шульце еще в 1883 г., но детально исследованного лишь в 70-е годы нашего века К. Греллом (1971) и А. В. Ивановым (1973, 1976). Трихоплакс (рис. 8) имеет уплощенное тело, лишенное полярности. Поверхность тела, обращенная вверх, выстлана плоским, а нижняя цилиндрическим мерцательным эпителием. Внутри, между эпителиальными слоями, соответствующими кинобласту, находится полость с жидким содержимым, в которой располагаются веретеновидные и звездчатые клетки. Эти последние можно рассматривать в качестве фагоцитобласта. Размножается трихоплакс бесполым способом: делением и почкованием. А. В. Иванов указал, что трихоплакс представляет собой как бы живую модель фагоцителлы, и предложил выделить эту форму в особый тип животных Phagocytellozoa. По-видимому, трихоплакс подкрепляет позиции теории фагоцителлы И. И. Мечникова и, следовательно, колониальной теории происхождения Metazoa 1.

Как указывалось выше, в позднем протерозое (600-650 млн. лет назад) уже существовали такие группы многоклеточных животных, как губки, кишечнополостные, плоские и кольчатые черви и даже, возможно, предки членистоногих. Судя по общему уровню организации соответствующих групп, можно предполагать, что к этому времени обособились также эволюционные стволы нитчатых червей (тип Nemathelminthes), предков моллюсков и предков вторичноротых животных - олигомерных червей.

Докембрийский филогенез Metazoa можно гипотетически представить следующим образом (рис. 9). От колониальных жгутиковых (по мнению ряда авторов, от гетеротрофных форм, принадлежавших к отряду Protomonadida) путем дифференциации и интеграции колонии, с миграцией внутрь клеток фагоцитобласта на заднем полюсе тела возникли первые многоклеточные животные, организация которых соответствовала фагоцителле (по И. И. Мечникову). Мало изменившимися потомками этих древнейших многоклеточных являются современные Phagocytellozoa (Trichoplax adhaerens). Примитивные многоклеточные были свободноплавающими (за счет работы мерцательного эпителия - кинобласта) животными, питавшимися различными микроорганизмами (простейшими и одноклеточными водорослями).