Развитие эволюционных идей в биологии - [114]

Что такое макромутация? Это такая мутация, которая дает организму данного вида признак, свойственный таксону другого высокого ранга. Так, для разных видов плодовых мушек-дрозофил, как и для комнатной мухи, известна мутация tetraptera, в результате которой у этих представителей отряда двукрылых вместо редуцированной второй пары крыльев (жужжалец, или галтеров у мухи) возникают нормально развитые крылья (рис. 250). Для дрозофил и домовой мухи (Musca domestica) отмечены и другие нарушающие онтогенез так называемые гомеозисные мутации, при которых вместо антенны возникает нога (aristopedia) или вместо ноги возникает антенна (antennapedia). Большинство таких мутаций изучались в 20—30-е годы в школе Н. К. Кольцова в Москве (Б. Л. Астауровым, Е. И. Балкашиной)[554], К. Бриджесом и Ф. Г. Добржанским в США[555], а также другом Кольцова Рихардом Гольдшмидтом в Берлине.

Какова роль подобных макромутаций в эволюции? Шансы на выживание таких монстров, безусловно, крайне малы, но, быть может, они могут дать начало новой линии развития? Еще в начале нашего века обсуждался, например, вопрос о том, что личиночное размножение, или педогенез, т. е. кардинальная перестройка индивидуального развития, может стать основой для возникновения новых групп (теория Гарстанга)[556].

Рис. 250. Пример гольдшмидговской системной макромутации tetraptera у Drosophila melanogaster, при которой мухи теряют основной признак отряда Diptera — двукрылость.

^{Из В. Astaurov (1929).}

Вновь привлек внимание к эволюционному значению макромугации крупнейший немецкий генетик Рихард Гольдшмидт (1878—1958, рис. 251). Когда становление СТЭ уже завершалось, Гольдшмидт[557] выступил с ее критикой. В цикле лекций, прочитанных им в Йельском университете (1939), и в изданной на основе этих лекций книге он говорил о существовании принципиальной разницы между процессами микро- и макроэволюции и предложил гипотезу о роли макромутаций и системных мутаций (мутаций, изменяющих ход индивидуального развития — онтогенеза) в процессе возникновения высших таксонов.

По мнению Гольдшмидта, продуктом микроэволюции являются географические расы, обеспечивающие приспособленность вида как целого к разнообразным условиям внутри видового ареала. Виды и высшие таксономические категории происходят в результате единичных макроэволюционных изменений, обеспечивающих формирование совершенно новых генетических систем. Эти новые системы могут обладать новыми возможностями для адаптации, продуцируемыми системными мутациями. Опираясь на данные экспериментальной эмбриологии, Гольдшмидт показал, сколь большие потенции открывают изменения механизма онтогенеза за счет единичных макромутаций.

Начав с описания давно известного явления неотении (личиночного размножения) у аксолотля, который может под влиянием гормона щитовидной железы испытать метаморфоз и превратиться во взрослую форму — амблистому (Ambystoma mexicanum), Гольдшмидт предположил, что такая группа амфибий, как Perennibranchia, куда относится известный житель подземных озер Далмации протей (Proteus vulgaris), могла возникнуть полностью за счет неотении. Гольдшмидт обсуждает результаты парадоксальных опытов Хармса с рыбкой мангровых зарослей Periophtalmus, у которой два нижних глаза приспособлены для зрения в водной среде, а два верхних — в воздушной. Инъекции тироксина — гормона щитовидной железы личинки Periophtalmus — вызывают ускоренное развитие верхних глаз и образование настоящих «рук» из грудных плавников.

Рис. 251. Рихард Гольдшмидт в берлинский период его деятельности.

^{Фото из архива Общества Макса Планка.}

Много позднее по отливкам мозга было показано, что гигантизм у нелетающих птиц-моа Новой Зеландии и эпиорнисов Мадагаскара связан с гиперфункцией гипофиза. Единичная мутация вызывает гигантизм и способствует занятию особых экологических ниш.

Анализируя эту проблему, я обратился к случаям фиксации макромутаций у млекопитающих[558]. Мутации безволосости (hairless, nude) известны для многих лабораторных грызунов — мышей, крыс, хомячков Peromyscus, домашних кошек, собак, эфиопских овец. Среди 1037 родов современных млекопитающих для 53 родов безволосость является таксономическим признаком. Если исключить из этого числа всех китообразных, чья безволосость может быть объяснена как с позиций градуализма, так и макромутационно, остается пять родов млекопитающих, где макромутационное происхождение безволосости представляется несомненным. Это один род летучих мышей Cheiromeles из семейства Molossidae, африканский роющий грызун — голый землекоп Heterocephalus из семейства Bathyergidae (остальные роды семейства имеют волосяной покров), целебесская свинья бабирусса (Babyroussa, семейство Suidae) и морж (Odobaenus rosmarus) — единственный представитель ластоногих без волосяного покрова.

Второй случай фиксации макромутаций как видового признака относится к мутации мопсовидности, хорошо известной для человека, собак, домашних кошек и свиней. При этой мутации редуцируются межчелюстные кости, резко сокращаются размеры лицевой части черепа. Среди диких млекопитающих эта мутация фиксирована у