Развитие эволюционных идей в биологии - [113]
Хотя существуют прямые и обратные мутации, хотя возможна обратимость отдельных признаков в эволюции, но в силу статистических причин эволюция как процесс необратима. И чем большей специализации достигает вид в процессе эволюции, тем более ограничен выбор возможных путей для его дальнейшего исторического развития.
Прямые и обратные мутации могут иметь неравную вероятность. Хромосомные мутации характеризуются значительной векторизованностью: так, слияние двух одноплечих (акроцентрических — А) хромосом в одну двуплечую (метацентрическую — М) — процесс значительно более вероятный, чем обратное разделение М→2A[548].
Идея об определенной направленности, канализованности эволюции, признававшаяся еще Н. И. Вавиловым, с особой силой была акцентирована Л. С. Бергом. В 1922—1923 гг. Л. С. Берг подверг резкой критике теорию классического дарвинизма как тихогенеза (эволюции на основе случайностей) и селектогенеза (эволюции на основе отбора), и выдвинул теорию номогенеза, или эволюции на основе закономерностейt[549]. В свое время эта теория, как и ее автор, были преданы остракизму. Конечно же, ныне в концепциях Л. С. Берга многое устарело (вспомним, что его работы появились за 4 года до работ С. С. Четверикова!,), многие его заблуждения бесспорны, но это были ошибки гения. Так, например, Берг считал, что естественный отбор не создает ничего принципиально нового, а лишь отбраковывает нежизнеспособных мутантов. По суш дела, здесь он говорил о той форме естественного отбора, которая позднее была названа И. И. Шмальгаузеном стабилизирующим отбором. Как было показано работами Шмальгаузена и его последователей, стасигенез, основанный на стабилизирующем отборе, не есть отсутствие эволюции. Ошибка Берга сводилась к тому, что он рассматривал дарвиновскую дивергентную форму эволюции как единственную, тогда как уже Дарвин описывал в своих трудах три формы эволюции — кладогенез, анагенез и стасигенез (см. выше).
Также бесспорно и то, что современное Л. С. Бергу общественное мнение в своей критике номогенеза было по научному уровню ниже Берга, шло позади Берга, и понадобилось более полувека для того, чтобы идеи о существовании определенной направленности эволюции приобрели немало сторонников[550]. В последние годы P. Л. Берг — дочь JL С. Берга, сотрудница И. И. Шмальгаузена, первоначально далекая от номогенетических представлений отца, рассмотрела проблему случайности и закономерности в эволюции и пришла к заключению, что «эволюция совершается по разрешенным путям»[551].
Интересно отметить, что не только Л. С. Берг аккумулировал идеи Н. И. Вавилова, который, в отличие от Берга, был бесспорным дарвинистом, но и сам Н. И. Вавилов способствовал известности «Номогенеза», в частности, его переводу на английский язык. Конечно же, сегодня очень многое во взглядах Л. С. Берга устарело: он критикует ортодоксальный дарвинизм, еще не прошедший через синтез с генетикой популяций[552]. Главное позитивное, что мне видится сегодня в концепции Берга, это представление о том, что в эволюции существуют запретные ходы, определенная векторизованность путей преобразования некоторых признаков и структур, и это придает эволюции в какой-то степени направленный, канализованный характер. Таким образом, зная эволюционные запреты (итог предшествующего исторического развития) и оценивая возможное направление действия отбора, мы можем в некоторой степени предсказывать эволюцию и управлять ею.
Макромутации и макроэволюция
Еще до формирования СТЭ неоднократно высказывались предположения, что макроэволюция может идти не через микроэволюцию, а путем фиксации специфических макромутаций.
Термины «микроэволюция» и «макроэволюция» предложены Ю. А. Филипченко[553], который считал, что вряд ли можно говорить о том, что макроэволюция идет через микроэволюцию. Филипченко здесь был близок к представлениям начала XX века, согласно которым мутации, ведущие к кардинальным перестройкам онтогенеза, могут стать основой для возникновения новых групп. Так, теория Гарстанга обсуждала вопрос о возможной роли педогенеза (личиночного размножения) в происхождении насекомых от шестиногих личинок многоножек. Болк выдвинул концепцию эмбрионализации онтогенеза как механизма возникновения из человекообразных обезьян гоминид, с их относительно крупным головным мозгом и уменьшенной лицевой частью черепа. В отличие от Ю. А. Филипченко, большинство последующих исследователей периода формирования и торжества СТЭ считали, что не существует закономерностей макроэволюции, отличных от микроэволюционных, равно как не существует специфичных механизмов для микро- и макроэволюции. В течение 30—70-х годов характерным для СТЭ было сведение эволюции к изменению частот аллелей.
