Развитие эволюционных идей в биологии - [116]
В настоящее время накапливается все больше фактов, свидетельствующих о важной роли дупликаций в макроэволюции; во многих случаях удается более или менее точно определить время возникновения отдельных дупликаций. Так, фермент карбоангидраза, участвующий в обратимой гидратации СО2, представлен у плацентарных и сумчатых млекопитающих двумя полипептидными цепями КА-1 и КА-2, тогда как у беспозвоночных, рыб и птиц он состоит из единственной цепи[568]. Эта дупликация могла произойти до ответвления родословного древа сумчатых и плацентарных млекопитающих, т. е. не позднее рубежа юры и мела или раннего мела («130 млн. лет назад), но не раньше отделения ствола рептилий, от которых произошли поздние птицы и млекопитающие, т. е. не ранее середины перми («260 млн. лет назад).
Мы знаем также, что ДНК в геноме эукариот представлена не только уникальными последовательностями нуклеотидов, но и в виде фракций с повторяемостью в сотни, тысячи и миллионы раз[569]. Эта повторяющаяся (репетитная) ДНК может служить резервом для возникновения новых генов или замещения старых; будучи временно выключенной из активного функционирования, репетитная ДНК может претерпевать эволюцию своего нуклеотидного состава, причем эта эволюция может длительное время избегать контроля естественного отбора, поскольку высокорепетитная ДНК непосредственно не связана со структурными генами, т. е. с биосинтезом белка или с проявлением функциональной активности генов[570].
Есть все основания предполагать, что дупликации генома играли существенную роль в возникновении такого важного признака структурной организации тела многоклеточных, как метамерия. Метамерия совершенно независимо, неоднократно возникала в разных типах животного царства в результате морфологического процесса полимеризации частей тела, органов — метамерно повторяются органы у червей, членистоногих (примерами метамерных образований у млекопитающих являются такие повторяющиеся структуры, как позвонки, ребра, спинномозговые ганглии). Трудно представить себе, чтобы процесс полимеризации сегментов организма, ведущий к появлению метамерии, шел за счет отдельных точковых мутаций структурных генов путем микроэволюционных процессов. Легче представить себе возникновение метамерии путем дупликации значительных участков генома, в результате чего в процессе формообразования появляются множественные закладки метамерно расположенных органов. Сравнительно-генетический анализ амерных (несегментированных) и метамерных животных сможет раскрыть молекулярно-генетические предпосылки коренной перестройки формообразовательных процессов в связи с возникновением метамерии. Отметим, что явления полимеризации и олигомеризации гомологичных органов играли огромную роль в макроэволюции практически всех типов многоклеточных животных[571].
А. М. Уголев[572] обратил внимание на возможность макроэволюции за счет комбинаторики элементарных функций и функциональных блоков. Одни и те же пептиды могут синтезироваться в тканях разного фило- и онтогенетического происхождения. Эти блоки могут переставляться внутри клетки, перераспределяться между частями одного органа или между разными органами. Так, инсулинпродуцирующие клетки у круглоротых и рыб расположены в кишечнике, а у млекопитающих — в поджелудочной железе. По Уголеву, отдельные функциональные блоки в ходе эволюции могут интегрироваться в комплексы более высокого порядка, которые затем эволюируют как единое целое. Из концепции функциональных блоков Уголева следует, что «рекомбинация» таких блоков представляет собой важный путь макроэволюции.
Парафилетическая эволюция
Для того, чтобы эволюционное древо имело вид древа, предком каждого нового таксона должен быть единственный вид. Часто рисуемые в эволюционных учебниках родословные древа, как и во времена Эрнста Геккеля, выглядят именно так, при этом корни ветвей пунктиром или вопросительными знаками в конце концов сходятся в одной точке. Но поиски вида, который соответствовал бы этой точке, зачастую напоминают поиски «философского камня». Чем тщательнее исследуется историческое развитие (филогенез) той или иной группы, тем менее картина взаимного расположения филогенетических линий напоминает древо.
Рис. 252. Параллельная дивергенция ископаемых хомяков Megacricetodon по длине первого нижнего коренного зуба в последовательных слоях миоцена Испании и Франции от — М. minor primitivus к М. т. minor (левые столбики в верхних слоях) и к М. crusafonti (правые столбики) и анагенез последнего вида к М. gregarius.
>Составлено по данным М. Freudenthal (1963) из: Н. Н. Воронцов (1982).
Для ископаемых хомяков рода Megacricetodon, чей филогенез был подробно изучен в последовательных слоях миоцена Испании и Франции[573], была показана синхронность процесса дивергенции предкового вида на два дочерних (рис. 252). Этот случай является уникальным примером синхронного преобразования одного вида в другой, идущего параллельно на разных территориях
