Перспективы отбора - [13]

Исследование раскрыло тонкие детали начальных этапов адаптации. В частности, оно объяснило, почему многочисленные слабополезные мутации поначалу не имеют шанса зафиксироваться: они неизбежно отбраковываются по мере роста общей приспособленности популяции.

Исследование также наглядно показало, что полезные мутации — вовсе не редкость. После того как дрожжи были помещены в «голодные» условия, полезные мутации с s > 0,05 (то есть очень полезные) возникали с частотой одна мутация на 1 000 000 клеток за поколение. Базовая частота мутирования (возникновения любых мутаций) составляла одну мутацию на 200 клеток за поколение. Получается, что очень полезной оказывалась в среднем одна мутация из каждых 5000. Чуть менее полезных мутаций (0,02 < s < 0,05) возникало на порядок больше: умеренный полезный эффект давала каждая пятисотая мутация. Это очень много! И ведь это только мутации, которым повезло быть подхваченными отбором, без учета тех, что сразу потерялись из-за дрейфа.

Впрочем, частоты появления полезных мутаций зависят от условий, к которым нужно приспосабливаться. Мутации случайны, но вероятность того, что та или иная случайная мутация окажется полезной, зависит от обстановки. Понятно, что, если поместить дрожжи в идеальные для них условия, вероятность того, что случайная мутация окажется полезной, будет крайне низка. Когда все и так прекрасно, трудно что-то улучшить (и очень легко испортить). Соответственно, в плохих условиях вероятность того, что случайная мутация произведет положительный эффект, будет выше. Этот общий закон жизни иногда называют «принципом Анны Карениной», поскольку первая фраза романа Льва Толстого наглядно его иллюстрирует: существует много разных способов все испортить, но очень мало способов достичь совершенства.

Таким образом, начальный рост общей приспособленности бесполой популяции обусловлен теми слабополезными мутациями, которым не суждено достичь высоких частот и которые вскоре будут вытеснены. Таких мутаций оказалось неожиданно много. Однако бесполая популяция бездарно растрачивает почти все это «генетическое богатство» из-за клональной интерференции. Настоящая гонка начинается уже после того, как слабые игроки вышли игры.

Исследование № 5 Происхождение митоза, мейоза и полового размножения

До сих пор мы говорили об эволюции бесполых популяций, в которых нет горизонтального обмена генетической информацией между организмами. В природе, однако, такой обмен в той или иной форме распространен очень широко, а самых впечатляющих успехов добились организмы, практикующие на удивление сложный (и порой весьма затратный) его вариант, известный под названием «половое размножение». Прежде чем обсуждать, зачем оно нужно (один из любимых вопросов эволюционистов-теоретиков, который им никогда не надоедает), хорошо бы понять, как вообще мог возникнуть данный тип межорганизменной рекомбинации (перемешивания генетического материала разных особей). Познакомимся с одной из гипотез. Она связывает происхождение полового размножения с полиплоидными прокариотами (археями), обитавшими в мелководных микробных сообществах в начале протерозойского эона. В то время уровень свободного кислорода уже начал расти, но озонового экрана еще не образовалось, так что темп мутагенеза должен был резко повыситься. Моделирование показывает, что в таких условиях полиплоидность у прокариот, не имеющих митоза, дает кратковременное эволюционное преимущество, но в долгосрочной перспективе повышает риск вымирания из-за накопления рецессивных вредных мутаций. Полиплоидные микробы могли справляться с этой проблемой несколькими способами, причем все они подозрительно напоминают те или иные аспекты или этапы полового размножения. Их постепенное совершенствование и комбинирование логически приводит к появлению сначала митоза, а затем мейоза и полового размножения. Гипотеза объясняет, как и почему вместе с половым размножением должны были возникнуть и некоторые другие специфические особенности эукариот: множественные линейные хромосомы, высокий уровень генетической избыточности и быстрое появление новых генных семейств на заре эволюции эукариот. К числу фактов, согласующихся с гипотезой, относится и недавно обнаруженная корреляция между полиплоидностью и наличием гистонов у архей.

Происхождение эукариот и половое размножение. Появление эукариот — второе по значимости событие в истории земной жизни (первое — само возникновение жизни). Эукариотическая клетка устроена гораздо сложнее, чем прокариотическая, а промежуточные формы между ними, существовавшие когда-то, вымерли. Поэтому вопрос о происхождении эукариот остается одним из самых сложных и спорных в эволюционной биологии. Правда, недавно ситуация резко изменилась к лучшему благодаря открытию асгардархей — неизвестной ранее большой группы архей, которая по многим признакам является промежуточной между обычными археями и эукариотами. Но даже с учетом асгардархей получается, что эволюционный путь от последнего общего предка эукариот и их ближайших архейных родственников до последнего общего предка всех современных эукариот (LECA,