Парнокопытные киты, четырехкрылые динозавры, бегающие черви... - [24]
Дно кембрийских морей буквально вымощено остатками линяющих животных: шкурки составляют 70 процентов кембрийских ископаемых как по разнообразию и числу индивидов, так и по биообъему, благодаря чему ранняя эволюция экдисозой представлена наиболее полно. Столь обильные организмы не могли не сыграть важной роли в развитии всей биосферы. И понятие артроподизации океана, удачно использованное энтомологом Александром Георгиевичем Пономаренко из Палеонтологического института РАН, как нельзя лучше объясняет основные события, случившиеся в кембрийском периоде: именно членистые животные вместе со своими червеподобными родственниками — благодаря био-турбации (переработке осадка), организации пеллетного конвейера (упаковка мелких нетонущих частиц испражнений морских беспозвоночных в крупные оседающие на дно комки-пеллеты) и созданию многоступенчатой пищевой пирамиды с хищниками нескольких порядков — провентилировали бескислородный океан, окончательно сделав его пригодным для жизни во всем ее многообразии.
И если переходные формы между различными экдисо-зоями в ископаемой летописи встречаются в изобилии, то какие-либо формы, которые можно было бы назвать промежуточными между кольчатыми червями и членистоногими, в слоях земных отсутствуют полностью. Получается, что потомками кембрийских ксенузий являются, с одной стороны, общественные насекомые, например обладающие сложным мозгом пчелы, способные запоминать и узнавать даже лица людей, с другой — круглые глисты, вроде аскариды, у которых под внешней оболочкой (кутикулой) не осталось почти ничего, кроме кишечника и половых органов. И ведь не скажешь, что они плохо живут: вместе со своим хозяином — человеком — распространились по всему свету. Подлинные любители человеческого тепла… Паразиты как вершина эволюции.
Лофотрохозои: в шкафу только скелеты
Кольчатые черви, долгое время считавшиеся несомненными предками членистоногих, поскольку они членистые, передвигаются с помощью двуветвистых конечностей (параподий) и имеют обособленный головной отдел, в кембрийских слоях тоже встречаются — в виде отпечатков покровов, конечно. Но в тысячи раз реже, чем го-ловохоботные. Представлены они исключительно остатками подвижных многощетинковых червей. Причем ни один из кембрийских кольчецов по совокупности признаков не вписывается в какую-либо современную группу: у них отсутствуют антенны, опорные щетинки, спинные и брюшные усики, а щупики устроены очень просто. Сколекодонты — ископаемые челюсти многощетинковых червей — появляются только в ордовикских отложениях, а достоверные сидячие трубчатые кольчецы — в мезозойскую эру.
Ископаемая летопись древних кольчецов служит хорошей иллюстрацией идеи зоолога Вильфрида Вестхайде из Университета Оснабрюкка о происхождении щетинок как покровных защитных элементов у подвижных форм, ползавших по поверхности осадка: именно такими — «ощетинившимися» — мы видим первых кольчецов, например канадию (Canadia); затем, по мере развития червевидно-го способа передвижения, в покрове появляются поперечные, лишенные щетинок прорехи, и все тело становится как бы сегментированным. В работах по молекулярной филогенетике кольчатых червей коллектива Торстена Струка из того же университета говорится об отчетливом разделении этой группы на две основные ветви — бродячие и сидячие. Общего предка всех кольчецов Струк и его соавторы тоже реконструируют как подвижную сегментированную форму с развитыми, закономерно расположенными вдоль всего тела параподиями. Примечательно, что среди ордовикских кольчецов встречались махайри-дии {Machaeridia) — сегментированные формы с обызве-ствленными элитрами — чешуевидными спинными усиками параподий, под которыми, как выяснили палеонтолог Джейкоб Винтер и его коллеги из Йельского университета, скрывались щетинки. Элитры махайридий структурно близки к раковинам моллюсков полиплакофор, или хитонов, и разнообразных древних «многостворок».
>Кембрийские (а — г) и ордовикский (д) Lophotrochozoa, 540–480 миллионов лет: (а, б) томмотииды: а) Paterimitra, б) Camenella, {в, г) целосклеритофоры: в) Halkieria, г) Allonnia (ханцеллорииды), д) кольчатый червь Plumulites (махаиридии). Художник Всеволод Абрамов
Кембрийские многостворчатые формы — халькиерии-ды (Halkieriidae) — представляют наибольший интерес с точки зрения происхождения моллюсков. Сложный покровный скелет этих существ, или склеритом, развитый на спинной и боковой сторонах, состоит из многочисленных известковых и/или органических склеритов и спикул различной формы и одной-двух раковин на переднем и заднем концах тела, напоминающих раковины брахиопод или моноплакофор. Палеонтологи Саймон Конвей Моррис из Кембриджского и Джон Пил из Упсальского университетов, сравнивая крупные торцевые раковины с таковыми брахиопод, а прочие склериты — с элитрами и щетинками кольчатых червей, рассматривают халькиериид как исходную группу для Lophotrochozoa в целом. Напротив, зоологи Амели Шелтема из Океанографического института в Вудс-Холе и Дмитрий Люмбергович Иванов из Зоологического музея МГУ, опираясь на данные по строению склеритов — наличие сложной системы каналов, связывающих внутреннюю полость склерита с его поверхностью, а также ротового аппарата, напоминающего радулу, — считают их несомненными моллюсками, предшественниками хитонов и беспанцирных моллюсков — аплакофор. Интересно, что даже в самых жестких элементах склери-тома, если полностью растворить их минеральную составляющую, просматриваются капилляры — такие же, как в щетинках одновозрастных кольчатых червей, например канадий.
