Настольная книга остеопата. Основы биомеханики движения тела - [113]
Моторная единица состоит из моторного альфа-нейрона и всех мышечных волокон, которые он иннервирует. Сокращение целой мышцы — это результат асинхронных и повторных разрядов многих моторных единиц. Величина сокращения может меняться за счет изменения количества активируемых моторных единиц или частоты их активации. Количество моторных единиц в мышце, равно, как и их структура, различны, в зависимости от мышцы.
Моторные единицы различаются по размеру тела нейрона, диаметру аксона, количеству мышечных волокон и их типу. Каждое такое различие структуры отражается на функции моторной единицы. В некоторых моторных единицах клеточные тела имеют небольшой размер, в других тела нейронов могут быть крупными. Единицы с маленькими клеточными телами имеют аксоны меньшего диаметра. По аксонам с меньшим диаметром нервные импульсы идут дольше, чем по аксонам большого диаметра. Таким образом, в единицах с маленьким диаметром стимулу требуется большее время, чтобы дойти до мышечных волокон.
Размер моторной единицы определяется количеством содержащихся в ней мышечных волокон (рис. 20.7).
Рис. 20.7. Размер моторной единицы определяется количеством мышечных волокон, содержащихся в ней. В больших моторных единицах может быть несколько тысяч мышечных волокон, тогда как мелкие единицы могут включать в себя не более трех. Как видно из диаграммы, мышечные единицы, иннервируемые одним и тем же аксоном, не обязательно должны располагаться по соседству
Количество волокон может варьировать от 2–3 до нескольких тысяч. Мышцы, которые либо контролируют тонкие движения, либо используемые для тонкой подстройки, имеют мышечные единицы небольшой величины. Как правило, такие моторные единицы имеют небольшие тела клеток и аксоны малого диаметра. Мышцы, которые должны развивать значительные усилия и производить движения по большой амплитуде, обычно имеют моторные единицы большой величины, с крупными телами нейронов и аксонами большого диаметра. Моторные единицы мелких мышц, таких, как глазодвигательные мышцы, могут включать в себя всего шесть волокон, тогда как моторные единицы икроножной мышцы насчитывают до 2000 волокон. Мышцы с большим содержанием волокон в моторной единице обычно имеют меньшее общее число моторных единиц, чем мышцы, в моторных единицах которых всего несколько волокон. С одной стороны, довольно небольшие моторные единицы платизмы, подкожной мышцы шеи, состоят из примерно 25 мышечных волокон, но общее их количество в мышце — около 1000. Икроножная мышца, с другой стороны, содержит мышечные единицы, в которых порядка 2000 волокон, однако этих единиц в мышце всего около 600. В большинстве случаев в мышцах содержатся смесь из нескольких мелких и крупных моторных единиц.
Обычно при желании выполнить какое-либо мышечное действие нервной системой автоматически первыми выбираются моторные единицы с небольшими телами нейронов и малым числом мышечных волокон. Мелкие моторные единицы создают меньшее напряжение, чем крупные и требуют меньших затрат энергии, поэтому считается, что такая стратегия является энергосберегающей. Если задачу способны выполнить несколько мелких моторных единиц, вовлечение в процесс крупных единиц необязательно. Если предъявляемые требования таковы, что только мелкие моторные единицы задачу решить не могут, то в этом случае к процессу привлекаются крупные моторные единицы. Однако стратегия вовлечения различных моторных единиц может быть основана не только на сохранении энергии, но и на предшествующем опыте; характере задачи (насколько быстро должны срабатывать мышцы, или насколько велика должна быть предположительная развиваемая сила); типе мышечного действия (концентрическое, эксцентрическое или изометрическое). Стратегия зависит также от механизма, учитывающего все действия окружающих сустав мышц, в том числе механического преимущества мышцы в конкретной точке амплитуды движения (АД). Также, для решения конкретной задачи, стратегия запуска может подразумевать выбор моторных единиц не одной, а нескольких мышц, окружающих сустав. На модуляцию силы также оказывает влияние частота разрядов моторной единицы. Участие стратегии привлечения или частоты разрядов может быть различным при развитии мышечного усилия, в зависимости от мышцы. Мелкие, дистальные, мышцы больше используют увеличение частоты разрядов, а большие, проксимальные, мышцы отталкиваются в большей степени от привлечения дополнительных моторных единиц.
Итак, на напряжение мышцы в целом оказывают влияние следующие факторы:
• количество мышечных волокон (влияет на величину реакции на стимул);
• диаметр аксона (определяет скорость проведения импульса);
• количество моторных единиц, одновременно дающих разряд (влияет на ответ мышцы в целом);
• частота разрядов моторной единицы (влияет на ответ мышцы в целом).
Кроме этого, на мышечную реакцию будет оказывать влияние тип мышечных волокон, содержащихся в моторной единице. Все волокна в пределах одной единицы однотипны, однако тип мышечных волокон в пределах мышцы может быть разным в различных моторных единицах.
