Настольная книга остеопата. Основы биомеханики движения тела - [114]

20.4.1. Типы волокон

В скелетной мускулатуре человека содержатся, в различных пропорциях, три основных типа мышечных волокон. Они отличаются друг от друга гистохимически, метаболически, морфологически и механически. Так как в разных книгах встречаются разные типы номенклатуры, в табл. 20.1. нами показаны не только характеристики волокон, но и различные названия, используемые для их обозначения.

В настоящем тексте мы будем обозначать три основных типа мышечных волокон следующим образом: тип I (медленные), тип IIA (промежуточные) и тип IIB (быстрые). В данной классификации волокон скелетной мускулатуры человека (которая является наиболее распространенной) за основу различия типов волокон берется активность миофибриллярной АТФазы в разных состояниях ацидоза и алкалоза. Однако при использовании этой схемы обнаруживаются несколько промежуточных типов волокон. В другой схеме применяется реакция мышц на метаболические ферменты. Эта схема классифицирует три основных типа волокон: быстрые гликолитические, быстрые окислительно-гликолитические и медленные окислительные. Эта классификация основана на комбинации реакций клеточных ферментов с субстратами для идентификации активности миофибриллярной АТФазы (быстрая или медленная), активности сукцинатдегидрогеназы (окислительный потенциал) и активности α-глицерофосфат дегидроденазы (гликолитический потенциал). Часто предполагается, что обе схемы взаимозаменяемы, однако это отнюдь не всегда так. В частности в типах IIA и IIB наблюдается значительное взаимное перекрытие метаболической активности.

Тот факт, что активность метаболических ферментов зависит от уровня тренированности мышц, говорит за то, что эти схемы не могут являться аналогами. Существует еще одна схема, в которой на основе иммуногистохимического анализа (идентификация частей молекулы миозина с антителами) было обнаружено, что типы I, IIA и IIB соответствуют различным типам молекул миозина (тяжелая цепочка миозина, ТЦМ) — ТЦМ I, ТЦМ IIA и ТЦМ IIB. При использовании любой из схем классификации следует помнить, что на самом деле существует континуум типов волокон с четкими межтиповыми различиями.

Каждая скелетная мышца состоит из моторных единиц из всех трех типов волокон, но при этом в одних и тех же мышцах имеются существенные индивидуальные различия в количестве моторных единиц с каждым из типов волокон. Представляется, что индивидуальные различия типов волокон генетически детерминированы. В посмертных исследованиях широкой боковой мышцы, прямой мышцы бедра, дельтовидной мышцы и икроножной мышцы было обнаружено индивидуальное сходство в том плане, что во всех мышцах содержалось примерно по 50 % волокон типа I и II; при этом в мышцах задней поверхности бедра содержалось около 55 % волокон типа II и 45 % волокон типа I. В исследованиях проб биопсии, взятых у молодых испытуемых, в широкой боковой мышце было обнаружено около 54 % волокон типа II и 46 % волокон типа I. Несмотря на то что различия могут показаться мизерными, очевидно, что с возрастом тип волокон изменяется: уменьшается количество и размер волокон типа II. Это, в частности, может объяснять различия, наблюдаемые во многих документированных исследованиях процентного содержания мышечных волокон разных типов.

Важно уточнить, что камбаловидная мышца содержит в два раза больше волокон типа I, чем типа II. Мышцы, в которых довольно велико содержание волокон типа I, по сравнению с типом II, такие как камбаловидная мышца, могут работать очень долго, поскольку волокна типа I не подвержены быстрому утомлению. Эти мышцы часто называют мышцами устойчивости, постуральными или тоническими мышцами, поскольку они помогают сохранять устойчивость тела. Довольно мелкие, медленные моторные единицы камбаловидной мышцы (с маленькими клеточными телами, аксонами малого диаметра и небольшим числом волокон в моторной единице) в положении стоя почти постоянно активны и все время выполняют небольшие подстройки мышечного напряжения, требуемые для поддержания равновесия и противодействия влиянию силы тяжести. Мышцы с большим содержанием волокон типа II, такие как двуглавая мышца плеча, иногда называют мышцами подвижности, не постуральными или фазическими мышцами. Эти мышцы участвуют в создании большой АД для костных компонентов. Волокна типа II быстрее отвечают на стимул, но и утомляются скорее, чем волокна типа I. После выполнения серийных нагрузок высокой интенсивности мышцы с высоким содержанием волокон типа II, выдающие мощную начальную реакцию, показывают существенно большие признаки утомления и восстанавливаются медленнее, чем мышцы с высоким содержанием волокон типа I.

20.4.2. Архитектура мышц: размер, организация и длина

Во многих мышцах человека быстрые и медленные волокна присутствуют почти в равных пропорциях.

Таким образом, определение мышечной функции не должно основываться исключительно только на этой характеристике. Фактически архитектура всей мышцы при определении ее функции может быть много важнее, чем тип волокон. Описание архитектуры скелетной мышцы включает в себя организацию волокон относительно осей силы (перистость), длину мышечных волокон, длину самой мышцы, ее массу и ее физиологическую площадь поперечного сечения (ФППС). Эти структурные вариации влияют не только на форму и размер мышцы в целом, но и на ее функции.