Мозг - [74]

Головной мозг макака, вид сверху. Помечены разные участки моторной коры больших полушарий. Окрашенная полоса обозначает ту часть мозга, которая удалена, чтобы показать подкорковые структуры на соседнем рисунке.

Многие современные представления о механизмах движения возникли на основе трудов английского физиолога Шеррингтона, который в начале века занимался изучением функции мотонейронов в некоторых рефлекторных формах двигательной активности, таких, как чесание и ходьба. Сигналы, идущие от многих различных областей головного мозга, часто воздействуют на несколько одних и тех же мотонейронов спинного мозга. Установив этот факт, Шеррингтон охарактеризовал мотонейроны как "общий конечный путь", связывающий головной мозг с мышечным актом. Он изучал движение мышц у животных после перерезки спинного мозга, т.е. после нарушения связи мотонейронов с головным мозгом.

Головной мозг макака, вид сзади. Сектор, величиной 90°, удален, чтобы показать некоторые детали подкорковых структур. Цветная пунктирная линия окружает базальные ганглии левого полушария - части стриатума,скорлупу и хвостатое ядро, а также смежный с ними бледный шар. Ближе к средней линии лежит левый таламус, а по обе стороны от средней линии - правая половина мозжечка, так что видны его внутренние части - зубчатое ядро и ядро шатра. Моторная область коры больших полушарий (окрашена) - филогенетически более поздняя структура по сравнению с базальными ганглиями и мозжечком. Проводимые в настоящее время исследования показывают, что импульсация нейронов моторной коры вызывается сигналами, приходящими в нее через таламус от филогенетически более древних подкорковых структур.

Шеррингтон установил, что через несколько месяцев после такой перерезки у собаки удавались вызвать чесательный рефлекс механическими стимулами щекотанием кожи или легким потягиванием за волосок где-нибудь на обширной поверхности спины. Описывая эти реакции, он указал, что такие движения "происходили без видимого нарушения направления или ритма". Работа Шеррингтона по чесательному рефлексу привела к современной концепции о "запускаемом движении", основанной на представлении о "центральной программе" с участием спинального генератора ритма. Вскоре после Шеррингтона другой английский физиолог Г. Браун (G. Brown) показал, что у собак, лишенных связей между головным и спинным мозгом, возможны также ритмические движения конечностей, подобные тем, какие происходят при ходьбе. Очевидно, для ходьбы, так же как и для чесания, существуют спинальные генераторы ритма.

Многие теперешние исследования по нейрофизиологии локомоции направлены на выяснение взаимодействия между тем, что можно назвать центральными программами, исходящими от головного мозга, и сенсорными обратными связями. Действительно, работа Шеррингтона особенно касалась того, какими способами активность мотонейронов регулируется сенсорными обратными связями. Он ввел термин "проприоцепция" для обозначения сенсорных входов, которые возникают в процессе вызываемых из центра движений, когда "стимулы, действующие на рецепторы, возникают в самом организме". Шеррингтон избрал приставку "проприо" (от латинского "proprius - "свой собственный"), так как он считал, что главная функция проприоцепторов состоит в том, чтобы по механизму обратной связи давать информацию о собственных движениях организма.

Мышечные проприоцепторы делятся на два вида. Один вид реагирует на удлинение, другой - на напряжение. Мышечные рецепторы длины посылают волокна в спинной мозг и образуют там синапсы на мотонейронах, которые оканчиваются на тех же мышцах. Поэтому любое усиление активности рецептора длины, происходящее при удлинении мышцы, активирует мотонейроны удлиненной мышцы. А это вызывает ее сокращение, противодействующее удлинению.

Рецепторы напряжения - второй вид проприоцепторов - чувствительны не к удлинению, а к силе; их активация ведет к торможению связанных с ними мотонейронов. Таким образом, когда прирост напряжения мышцы активирует эти рецепторы, в ответ они действуют на связанные с ними мотонейроны, и это приводит к снижению силы. Поэтому как рецепторы длины, так и рецепторы напряжения можно считать тем, что инженер назвал бы системой управления с помощью отрицательной обратной связи. Данная система поддерживает свою стабильность, противодействуя изменениям длины и напряжения мышцы.

Работа такого сервомеханизма с отрицательной обратной связью станет яснее, если рассмотреть в качестве примера какую-либо такую систему в действии. Представим себе человека, который пытается без наличия внешних помех удерживать свою руку неподвижно вытянутой в сторону. Разумеется, рука при этом непроизвольно слегка колеблется, особенно когда устанет. Например, случайное невольное ослабление напряжения в мышцах, сопротивляющихся силе тяжести, приведет к удлинению этих мышц. А вследствие этого усилится активность одних проприоцепторов - рецепторов длины - и в то же время (вследствие снижения напряжения в мышце) уменьшится активность других проприоцепторов - рецепторов напряжения.