Как мы видим? Нейробиология зрительного восприятия - [37]
В пределах своих рецептивных полей средневисочные нейроны относительно неразборчивы. Они реагируют на движение не только одного большого объекта, но и множества маленьких точечных объектов. По причинам, в которые я не буду здесь вдаваться, нейроны сетчатки плохо реагируют на такой тип раздражителя. Можно подразнить средневисочный нейрон, показав ему облако точек, часть которых движется в одном направлении, часть – в обратном (обычно для генерации таких сложных стимулов мы используем специальную компьютерную программу). Так вот, средневисочный нейрон реагирует только в том случае, если решает, что точек, движущихся в предпочитаемом им направлении, больше, чем точек, движущихся в противоположную сторону.
Итак, эта клетка сообщает остальной зрительной системе, что что-то движется в определенном направлении, не уточняя, что именно движется и в какой именно точке пространства. Что еще любопытнее, некоторые средневисочные нейроны реагируют на движение частично невидимых объектов, например таких как барберполы – «цирюльничьи столбы», которыми цирюльники в прошлые века обозначали свои заведения. Барберпол – это вертикальный цилиндр, вращающийся вокруг горизонтальной оси. Но из-за того, что на цилиндр нанесен узор из косых линий, при вращении создается впечатление, будто линии движутся вверх (или вниз, в зависимости от направления вращения). Разумеется, это зрительная иллюзия; на самом деле каждая точка на поверхности цилиндра описывает абсолютно горизонтальный круг вокруг оси вращения. Специализированные лабораторные эксперименты с барберполом показали, что именно средневисочные нейроны обнаруживают это несуществующее движение полос вверх.
Еще одна очень важная функция средневисочных нейронов состоит в том, что многие из них чувствительны к расстоянию до видимого объекта. Мозг вычисляет расстояние посредством сравнения того, куда именно на сетчатку обоих глаз падает изображение объекта. Если объект находится далеко, его изображение падает на обе сетчатки практически в одном и том же месте. Чем ближе находится объект, тем больше это расхождение. Средневисочные нейроны (и нейроны в некоторых других областях) чувствительны к этой разнице во входных сигналах из обоих глаз. При этом они реагируют только на объекты, находящиеся на определенном расстоянии от смотрящего. Более того, избирательность к расстоянию сочетается у них с избирательностью к направлению (о которой мы говорили выше). Другими словами, отдельный средневисочный нейрон может реагировать, например, только на объекты, которые движутся слева направо на расстоянии плюс-минус шесть метров. Будучи всеядными в отношении размера стимула, во всем остальном нейроны этой зрительной зоны чертовски привередливы.
Эти свойства средневисочных нейронов были прямо подтверждены экспериментальным образом. Уильям Ньюсом и его коллеги из Стэнфорда провели следующий эксперимент: с помощью слабых электрических импульсов, подаваемых через микроэлектроды, они стимулировали средневисочные нейроны с определенной избирательностью к направлению у обезьян, которые находились в состоянии бодрствования и демонстрировали выученное поведение (предварительно обезьян обучили наблюдать за реальными движущимися объектами и сообщать о направлении их движения). Исследователи обнаружили, что стимуляция соответствующих средневисочных нейронов улучшала восприятие движения объектов, находившихся в рецептивном поле клетки.
Прежде чем продолжить, я хочу обратить ваше внимание на один ключевой момент: все эти мозговые центры более высокого уровня соединены между собой многочисленными нервными связями и обмениваются друг с другом информацией никак не в линейной последовательности. На рисунке на следующей странице приведена примерная схема основных нервных трактов, участвующих в восприятии движения и центрированных вокруг средневисочной области коры. Это, мягко говоря, похоже на беспорядочную паутину, где все соединено со всем. И роль большинства этих связей неизвестна – они гораздо менее изучены, чем, скажем, проводящий путь из сетчатки к латеральному коленчатому телу и первичной зрительной коре (V1).
Таким образом, в совокупности нейроны средней височной области проводят довольно сложный анализ движений, происходящих в естественном видимом мире, но как именно это делается на уровне отдельных нейронов, во многом остается неясным. Проще говоря, мы знаем некоторые вещи, которые делают отдельные средневисочные нейроны, но не знаем, зачем они это делают – как их конкретный вклад в анализ визуальной сцены способствует формированию ее окончательного целостного восприятия. На этом мы оставим обсуждение средней височной области, поскольку как таковая она не является частью интересующего нас зрительного пути, задействованного в распознавании объектов.
Итак, первая станция обработки зрительной информации в коре – первичная зрительная кора (V1). Далее идут зоны V2, V3 и V4. Грубо говоря, путь информации из зоны V1 в височную кору пролегает через зрительные зоны V2, V3 и V4, однако эти области плохо изучены, и даже самые блестящие ученые умы, несмотря на все свои старания, пока не сумели определить их конкретные функции. (Забегая вперед, скажу, что эти зоны могут быть аналогом скрытых слоев нейронной сети, функции которых зависят от обучения всей сети. Подробнее об этом мы поговорим в главах 10 и 11.) Здесь же я лишь в общих чертах опишу то, что нам известно об этих зонах, чтобы у вас составилось целостное представление о системе обработки зрительной информации в мозге.
