Как мы видим? Нейробиология зрительного восприятия - [14]
В графических редакторах на наших компьютерах и смартфонах для корректировки цифровых изображений используются похожие функции, такие как «повысить контрастность» или «выделить контуры». Применение этих инструментов делает изображение более четким, хотя и, разумеется, не без издержек: за это приходится платить в той или иной мере потерей полутонов. Но иногда оно того стоит.
Механизм латерального торможения используется во всех сенсорных системах: не только в зрительной, но и в осязательной, слуховой, а также, как предполагают, в обонятельной и вкусовой. Он обнаружен у всех млекопитающих и многих видов беспозвоночных. В этом нет ничего удивительного. Широкое распространение того или иного полезного признака характерно для ранних стадий эволюции: латеральное торможение было одним из первых изобретенных природой эффективных приемов обработки сенсорной информации. Но почему увеличение контрастности контуров так полезно для живых организмов?
Чтобы ответить на этот вопрос, давайте рассмотрим, как механизм латерального торможения влияет на сигналы, посылаемые в мозг всей популяцией ганглионарных клеток сетчатки. На приведенном ниже рисунке показано, как фактическое изображение, падающее на поверхность сетчатки (и воспринимаемое палочками и колбочками фоторецепторов), преобразуется в модифицированный ответ, который передается в мозг ганглионарными клетками.
Вверху показано фактическое изображение: одна его половина – черная, а другая – белая. Внизу приведена амплитуда сигнала, посылаемого ганглионарными клетками в мозг. Обратите внимание: рядом с границей между черной и белой полосами сила сигнала меняется: на белой стороне она возрастает, а на черной, наоборот, снижается еще больше. Для мозга значит, что разница между светлой и темной областями – перепад в сигналах, определяющий наличие границы, – становится более выраженной.
Для простоты в вышеприведенном примере я говорил так, как если бы сетчатка содержала только on-клетки, тогда как в действительности примерно половину всех ганглионарных клеток составляют off-клетки. Их поведение противоположно поведению on-клеток, но общий эффект тот же – увеличение силы дифференциального сигнала рядом с границей. Я не буду утомлять вас пошаговым описанием процесса – у off-клеток все происходит так же, как у on-клеток, только наоборот.
Просто ради интереса задумайтесь вот над чем: если темная область стимула абсолютно черная, а белая область абсолютно белая, значит ли это, что механизм латерального торможения приводит к тому, что черная область рядом с границей выглядит чернее черной, а белая область – белее белой? Теоретически, если темная область стимула идеально черная, а белая – идеально белая, on- и off-клетки по определению функционируют на пределе своих возможностей – они не могут выйти за пределы нуля или 100 %. Но в реальном мире такого не бывает; все части изображения по степени освещенности или затемненности обычно находятся где-то посредине между абсолютными крайними точками. Когда наша зрительная система обнаруживает переход между более светлой и более темной областями, латеральное торможение усиливает дифференциальный сигнал и тем самым – наше восприятие контраста. Этот эффект лежит в основе зрительной иллюзии, известной как полосы Маха: когда две области, светлая и темная, соприкасаются друг с другом, на краю темной области рядом с границей мы видим узкую сверхтемную полосу, а на краю светлой области – такую же сверхсветлую полосу.
Давайте коротко подведем итог: наша сетчатка покрыта четырьмя основными типами детекторов – с транзиторным on-ответом и off-ответом и с устойчивым on-ответом и off-ответом. Каждый из этих четырех типов подвержен влиянию механизма латерального торможения, который увеличивает силу сигнала у края объекта по сравнению с сигналом в середине однообразного поля. Но, как мы узнаем в главе 4, сетчатка устроена гораздо сложнее – или, как выразились авторы одной научной работы, «оказалась умнее, чем думали ученые»[11]. Выяснить это исследователи смогли не сразу. Но спустя некоторое время технический прогресс позволил заглянуть в мозг и попытаться понять, что мозг делает с информацией, которую получает от сетчатки глаза.
Многие Нобелевские премии по биологии были присуждены, по крайней мере частично, за технические инновации. Но на первые полосы попадали далеко не все прорывные технические изобретения и их авторы. Одним из таких новаторов был Дел Эймс, блестящий ученый, щедрой души человек и мой главный учитель.
Эдельберт (Дел) Эймс III родился в Новой Англии в семье, где было много выдающихся личностей, все их заслуги невозможно перечислить. Первый Эдельберт Эймс, дед Дела, был генералом Армии Союза. Сегодня его помнят как просвещенного губернатора штата Миссисипи в период реконструкции Юга после Гражданской войны. Отец Дела, профессор Дартмутского университета, прославился открытием искажающего влияния окружающей среды на восприятие объектов. Возможно, вы слышали о «комнате Эймса» или даже посещали такой аттракцион на ярмарке – это помещение особой конструкции, создающей ложную перспективу, из-за чего внешнему наблюдателю кажется, будто перемещающийся по комнате человек превращается то в карлика, то в гиганта. (Отец Дела также был талантливым скульптором-любителем. Вылепленную им благородную голову индейского вождя – символ банка Shawmut – в те времена можно было увидеть в центре многих городов Новой Англии.)
