Как мы видим? Нейробиология зрительного восприятия - [13]

Кроме того, одни клетки реагируют на освещение, другие – на затемнение. С освещением все понятно, но с реагированием на затемнение немного сложнее. Эти два типа реакции называются on-ответом и off-ответом соответственно.

Как было сказано выше, одни ганглионарные клетки активизируются в ответ на увеличение освещенности в пределах их рецептивного поля – их называют on-клетками. Другие – off-клетки – реагируют на ослабление освещенности. Как функционирует данный механизм? Дело в том, что практически каждый видимый объект состоит из более светлых и более темных частей. Рассмотрим простой пример – полосу из двух частей, белой и черной:

Представьте, что вы увлеченно читаете этот текст, как вдруг ваш взгляд останавливается на границе между белой и черной полосами. Какие сигналы ганглионарные клетки сетчатки посылают в ваш мозг? В то же мгновение, когда ваш взгляд фиксируется на этой границе, группа ганглионарных клеток с транзиторным on-ответом, отвечающая за восприятие области слева от точки фиксации, посылает в мозг интенсивный поток – пачку – потенциалов действия. Они сообщают вашему мозгу, что в их рецептивном поле появился более светлый, чем фоновая освещенность, объект. Одновременно с этим другая группа ганглионарных клеток – с транзиторным off-ответом, отвечающая за восприятие области справа от точки фиксации, – так же внезапно замолкает.

Да, именно так: мозг получает два потока сигналов, передающих одно и то же сообщение. On-клетки предупреждают мозг о появлении чего-то яркого слева от точки фиксации посредством всплеска импульсов; off-клетки передают то же сообщение – «Здесь появился светлый объект» – посредством снижения электрической активности.

Через несколько десятков миллисекунд ситуация меняется. Клетки с транзиторным ответом сделали свое дело и практически замолкают. Теперь в игру вступают клетки с устойчивым on-ответом: они генерируют стабильный поток потенциалов действия до тех пор, пока ваш взгляд фиксируется на границе между черным и белым. Клетки с устойчивым off-ответом на протяжении всего этого времени тормозятся. Роль ганглионарных клеток с устойчивым ответом очень важна: если бы в нашей сетчатке присутствовали только клетки с транзиторным ответом, светлый объект становился бы для нас невидимым через несколько десятков миллисекунд после попадания в наше поле зрения. Именно клетки с устойчивым ответом дают нам возможность рассмотреть мельчайшие детали внешнего мира, восприятие которых требует чуть больше времени, – и таким образом наделяют нас тем, что мы называем острым зрением.

Одновременно ганглионарные клетки, отвечающие за восприятие области справа от границы, посылают в мозг противоположные сигналы. Ваши клетки с транзиторным off-ответом сигнализируют в мозг, что в пределах их рецептивного поля появился более темный, чем фоновая освещенность, объект; клетки с транзиторным on-ответом реагируют противоположным образом. Через долю секунды эти сигналы пропадают, но клетки с устойчивым ответом продолжают передавать в мозг сообщение: «Этот темный объект все еще там» (on-клетки делают это своим способом, off-клетки – своим, посредством снижения электрической активности). Таким образом, сетчатка посылает в мозг мощный поток сигналов, когда светлый либо темный объект попадает в наше поле зрения: on-клетки реагируют на вкусную рыбку, мерцающую чешуей в темной воде, а off-клетки – на тень птеродактиля с когтистыми лапами, тихо скользящего на вас сверху.

ОБРАБОТКА ИЗОБРАЖЕНИЙ – 2: СЕТЧАТКА УЛУЧШАЕТ ИЗОБРАЖЕНИЕ РЕАЛЬНОГО МИРА

Клетки сетчатки выполняют еще одну важную функцию: они делают четче границы (контуры) объектов в передаваемом в мозг изображении. Обратите внимание, что on-клетки и off-клетки не трансформируют визуальное изображение; они просто сообщают мозгу о светлых и темных его частях. Улучшение границ – совсем другое дело, поскольку исходное изображение передается в мозг не совсем таким, какое оно есть на самом деле. С точки зрения мозга это существенное улучшение, поскольку границы объектов – место, где происходит основное действие и имеется максимум полезной информации.

То, что границы объектов важны, кажется очевидным. Но мало кто знает, что они воплощают в себе фундаментальный принцип, определяющий очень многие аспекты зрительного восприятия. Пиксели в зрительной картине окружающего мира расположены не случайным образом. Внешний мир проявляется в структурах – линиях, углах, кривых, поверхностях. Это означает, что визуальное содержание отдельных пикселей в значительной степени определяется их окружением. По-настоящему случайный визуальный мир выглядел бы как снежащий телеэкран. Наша зрительная система устроена таким образом, чтобы выделять структуры, в которых что-то меняется, и меньше фокусироваться на пространствах, где мало что происходит, – например, на внутренней части однотонной поверхности или на небе.

Такое улучшение границ осуществляется благодаря механизму, известному как латеральное торможение[10]. Это фундаментальный процесс для сетчатки глаза, а также для компьютерного зрения. Вернемся еще раз к примеру с черно-белой полосой. Срединные области сплошного черного или белого цвета не содержат много информации. Наибольшее количество информации несет граница между черной и белой областями. Так вот, механизм латерального торможения увеличивает интенсивность реакции ганглионарных клеток, чьи рецептивные поля находятся рядом с этой границей. Благодаря его действию разница между сигналами, поступающими в мозг от «приграничных» областей черной и белой зон, становится гораздо более выраженной, чем могла бы быть в ином случае. Это наглядный пример того, как сетчатка выбирает наиболее важные характеристики визуального мира, о которых следует сообщить мозгу.