История биологии с начала XX века до наших дней - [67]
Для изучения световой фазы фотосинтеза многое сделали в 40-х годах А.Н. Теренин, а также Г.Н. Льюис и М. Каша, исследования которых разъяснили вопрос о первичной фотореакции хлорофилла и трансформировании им световой энергии[48].
Новые методы исследования позволили выявить в процессе фотосинтеза три основные стадии: 1) отщепление атомов водорода под действием света от молекулы воды с выделением молекул кислорода; 2) перенос атомов водорода в ходе двух фотохимических реакций и 3) использование тех же атомов водорода для превращения углекислоты в сахара (темновые реакции).
Из трех названных стадий фотосинтеза наименее изучена первая. Несколько полнее исследована вторая, на которой благодаря хлорофиллу, играющему роль фотокатализатора, происходит аккумуляция световой энергии. За этим основным фотохимическим процессом следует ряд вторичных, так называемых темновых реакций, в которых накопления энергии не происходит. Суть же совершающихся при этом окислительно-восстановительных реакций заключается в переносе атомов водорода или электрона, образующихся на первой стадии фотосинтеза, от одной молекулы к другой.
Представление о том, что вторая стадия фотосинтеза состоит из двух фотохимических реакций, связанных с возбуждением упомянутых выше двух пигментных систем, к настоящему времени получило серьезное экспериментальное обоснование и стало почти общепризнанным. Однако механизм этих реакций раскрыт пока еще не полностью. Известно, что энергия, накопленная второй системой, используется для образования аденозинтрифосфата (АТФ), а первая система за счет энергии света обеспечивает восстановительные синтезы водородом. В итоге взаимодействие двух фотохимических систем приводит к образованию АТФ, выделению кислорода и синтезу органических веществ из углекислого газа. Подробнее с механизмом происходящих при этом процессов, нашедших свое выражение в ряде схем, можно ознакомиться в ряде работ 60-х годов Д. Арнона, Е. Рабиновича, В.П. Скулачева и др.
Третья стадия фотосинтеза, или так называемый цикл углерода, изучена наиболее полно. Крупнейших успехов в этой области достигли американский биохимик М. Кальвин с сотрудником А. Бенсоном и др. В начале 50-х годов было показано, что первым стойким продуктом фотосинтеза является фосфоглицериновая кислота, а акцептором углекислого газа — рибулезодифосфат. В итоге Кальвин (Нобелевская премия, 1961) разработал схему превращения углерода в процессе фотосинтеза, основное содержание которой сводится к следующему. Рибулезодифосфат, присоединяя молекулу СO>2, распадается на две молекулы фосфоглицериновой кислоты, а последняя подвергается восстановлению при участии АТФ и пиридиннуклеотидов. Дальнейшие сложные превращения приводят к образованию конечных продуктов (углеводов) и регенерации рибулезодифосфата, Эту стадию фотосинтеза называют также циклом Кальвина. В настоящее время изучены не только вещества, образующиеся на отдельных этапах данной стадии, но и ферментные системы, катализирующие различные реакции цикла.
Процесс образования АТФ при фотосинтезе в отличие от синтеза АТФ при дыхании (окислительное фосфорилирование) Л. Арнон (1954) назвал фотофосфорилированием. Было установлено, что использование АТФ в качестве «единой энергетической валюты» идет в основном по разным руслам. Образующийся при фотофосфорилировании АТФ используется в первую очередь в реакциях восстановления углекислого газа и только частично для вторичных синтезов. АТФ же, синтезируемый при дыхании используется преимущественно для других процессов жизнедеятельности растений — поддержания физико-химического состояния клеточных структур, осмотических явлений, движения протоплазмы, синтеза различных сложных соединений и др. Примечательно, что источник для синтеза АТФ и при фотосинтезе, и при дыхании, как в растительной, так и в животной клетке один и тот же (см. главу 6).
Д. Арнон с сотрудниками, открывшие в 1954 г. процесс фотосинтетического фосфорилирования на изолированных хлоропластах, многое сделали для выяснения условий, необходимых для обеспечения более высокой эффективности преобразования световой энергии в энергию химических связей АТФ, и выявления особенностей этого процесса.
В 50-х годах А.А. Ничипорович (1955, 1959) совместно с сотрудниками разработали представление о разнокачественности или разнообразии основных продуктов фотосинтеза и о возможности образования на свету, как углеводов, так и белков с преобладанием синтеза тех или иных продуктов в зависимости от внешних (снабжение азотом, количество и качество света) и внутренних (возраст растений, наследственные свойства и т. д.) условий. Знание этих условий дает возможность управлять образованием этих продуктов при фотосинтезе.
>Большую роль в разработке вопроса об управлении деятельностью фотосинтетического аппарата играют современные исследования явления адаптации фотосинтеза растений применительно к различным условиям и особенно количеству и качеству света. Они показали, что адаптивная перестройка фотосинтетического аппарата может совершаться относительно быстро и сопровождаться изменениями как в структуре и биохимических особенностях этого аппарата, так и в изменении активности и качественной направленности его работы. Довольно широко изучена адаптация фотосинтеза к таким факторам среды, как интенсивность, спектральный состав света, уровень снабжения элементами минерального питания, углекислым газом и кислородом, а также сопряженность процесса фотосинтеза с другими физиологическими процессами.
