История биологии с начала XX века до наших дней - [46]

Электроэнцефалография.

В 1913 и 1925 гг. В.В. Правдич-Неминский сообщил о возможности графически зарегистрировать электрическую активность головного мозга с помощью струнного гальванометра. Объектами экспериментов были кураризованные собаки (применение кураре исключало влияние на биотоки мозга электрической активности скелетной мускулатуры). Электроды прикладывались к поверхности обнаженного мозга или к костям черепа. Было зафиксировано наличие семи типов энцефалограмм, различающихся по частоте электрических колебаний в зрительной и моторной областях коры и определен их частотный спектр. Регистрируемую кривую этих электрических колебаний Правдич-Неминский назвал электроцереброграммой и считал, что их «…можно рассматривать как объективное выражение физиологических процессов, происходящих в коре головного мозга»[29].

Результатом этих исследований было использование разработанной методики для регистрации электрической активности мозга человека, осуществленное немецким психиатром Г. Бергером (1929). Отведение электрических потенциалов он производил с помощью игл, вводимых под кожу черепа. Бергер нашел, что в покое и при закрытых глазах у человека наблюдаются ритмические колебания частотой от 6 до 12 в секунду (альфа-ритм, или ритм Бергера). Под влиянием различных раздражений частота колебаний увеличивается (появляются бета-волны) Регистрируемую кривую Бергер назвал электрокефалограммой. В дальнейшем ее стали называть электроэнцефалограммой.

Методика электроэнцефалографии быстро получила широчайшее распространение в физиологических лабораториях и в неврологических и нейрохирургических клиниках. Этому способствовало применение ламповых усилителей и шлейфных осциллографов, значительно облегчивших технику регистрации. Первым применил электроэнцефалографию в клинике Бергер. Им были найдены, характерные изменения электрической, активности мозга при эпилепсии. Вскоре У.Г. Уолтер показал возможность электроэнцефалографического определения локализации опухолей мозга. М.Н. Ливанов и затем многие физиологи провели частотный анализ электроэнцефалограммы. Начиная с 40-х годов в многочисленных исследованиях с применением электроэнцефалографии было обнаружено, что действие различных раздражителей сопровождается появлением в тех сенсорных участках мозговой коры, в которые поступают импульсы характерных изменений электрической активности, получивших название вызванных потенциалов.

Функции промежуточного мозга и ретикулярной формации.

В XX в. было раскрыто функциональное значение центров промежуточного мозга и ретикулярной формации мозгового ствола.

И.П. Карплюс и А. Крейдль (1905 и позднее) обнаружили, что электрическое раздражение стенок третьего мозгового желудочка вызывает изменение ряда вегетативных функций: повышение артериального давления, учащение сердечной деятельности, расширение зрачков, потоотделение. В дальнейшем было показано, что ядра гипоталамуса регулируют многие вегетативные функции, а также температуру тела, водный, жировой и углеводный обмен. Начиная с 1928 г. швейцарский физиолог В.Р. Гесс для изучения функций гипоталамической области стал применять в опытах на кошках электрическое раздражение вживленными на длительный срок электродами. Он наблюдал, что раздражение определенных участков промежуточного мозга вызывает у животных состояние, не отличающееся от естественного сна. Эксперименты привели Гесса[30] к заключению о существовании в промежуточном мозгу центра сна.

Фундаментальным открытием явилось выяснение функций ретикулярной формации ствола мозга. Это образование, представляющее собой сеть отростков нервных клеток, впервые было описано О. Дейтерсом в 1895 г., его морфологические особенности были изучены в конце прошлого и в начале текущего столетий. Функциональное же значение этой формации было выяснено лишь в 40-х годах нашего столетия Г. Мегуном, Р. Райнисом, Дж. Моруцци, а в СССР в лаборатории П.К. Анохина благодаря сочетанию точно локализованного электрического раздражения или разрушения определенных пунктов мозгового ствола с электрофизиологической регистрацией активности разных отделов центральной нервной системы. Этот путь исследования стал возможным в связи с применением стереотаксической методики, основанной на данных о пространственном положении ядер и путей в головном мозгу, выраженном в трехкоординатной системе. Принцип такой методики был впервые предложен Д.Н. Зерновым в 1889 г., затем В. Хорслеем и Г. Кларком (1906–1908) и введен в практику С. Ренсоном (1932).

Исследованиями функций ретикулярной формации выявлено ее значение в регуляции возбудимости и тонуса всех отделов центральной нервной системы. Установлено, что раздражение определенных участков ретикулярной формации, получивших название активирующей системы, вызывает пробуждение спящего животного и появление характерных для бодрствующего состояния изменений электроэнцефалограммы (реакция активации, или десинхронизации). Напротив, раздражение неспецифических ядер таламуса вызывает синхронизацию ритмов электрических колебаний в коре мозга, подобную наблюдаемой при наступлении сна.