История биологии с начала XX века до наших дней - [44]
Раскрыв законы образования условных рефлексов и функционирования коры полушарий головного мозга, Павлов обратился к изучению патологии высшей нервной деятельности. Вначале эти исследования проводились на лабораторных животных, а затем были перенесены в психиатрическую клинику.
При переходе в исследовании высшей нервной деятельности от животных к человеку встал вопрос о ее специфических особенностях. Такой особенностью у человека является развитие речи и наличие двух сигнальных систем. Первая сигнальная система является общей для животных и человека. Благодаря ей осуществляются восприятие корой больших полушарий различных внешних сигналов, их сочетание с безусловными рефлексами, формирование временных связей и, как следствие, образование условных рефлексов. Вторая сигнальная система, связанная с речью, свойственна человеку. Согласно взглядам Павлова, слово представляет для человека реальный условный раздражитель, сигнализирующий самые различные внешние и внутренние раздражения, воспринимаемые корой больших полушарий. Специфичность второй сигнальной системы заключается в том, что речевые сигналы «…представляют собой отвлечение от действительности и допускают обобщение, что и составляет наше лишнее, специально человеческое, высшее мышление…»[28]. Открытие Павловым законов функционирования коры больших полушарий мозга — важнейшее завоевание физиологической мысли, получившее широкое признание во всем мире.
Иван Петрович Павлов. 1849–1936.
В экспериментах Павлова основным показателем условно-рефлекторных реакций была преимущественно секреция слюнной железы. Другими исследователями были изучены условные рефлексы, осуществляемые скелетной мускулатурой и внутренними органами. Так, В.П. Протопопов (1909) в лаборатории В.М. Бехтерева изучал двигательные условные рефлексы на звуковые раздражители. К.М. Быков и ряд других физиологов установили возможность условно-рефлекторного изменения функции многих внутренних органов и таким путем доказали влияние коры больших полушарии на их деятельность.
Одновременно с разработкой учения об условно-рефлекторной деятельности коры больших полушарий головного мозга были проведены фундаментальные исследования функций низших отделов центральной нервной системы, явившиеся дальнейшим этапом в изучении рефлексов и основных физиологических процессов, происходящих в спинном мозгу и мозговом стволе. Первостепенное значение в этом отношении имели работы Ч. Шеррингтона (Нобелевская премия, 1932).
Чарлз Шеррингтон. 1857–1952.
Основными объектами исследований Шеррингтона были спинномозговые рефлексы сгибания, разгибания и почесывания. Им было показано, что элементарная реакция нервной системы — так называемый «простой рефлекс» — является интегративной реакцией, характеризующейся взаимодействием множества нервных элементов и перестройкой внутрицентральных взаимоотношений. Согласно Шеррингтону, при осуществлении любого рефлекса нервная система функционирует как целое. Это связано с тем, что при каждом рефлексе происходят многообразные явления координации. Простейший случай координации — согласование деятельности отдельных нейронов, обеспечивающее соответствие рефлекторного ответа силе раздражения. Более сложные проявления координации находят свое выражение в объединении рефлекторных реакций в единый акт поведения, обусловленный определенной последовательностью рефлексов. Изучение процессов координации занимало центральное место в научном творчестве Шеррингтона.
Шеррингтоном были изучены особенности проведения возбуждения в рефлекторной дуге и установлены такие факты, как одностороннее проведение и задержка проведения в синапсе (этот ныне общеупотребительный термин введен Шеррингтоном); на большом числе примеров показано значение торможения в рефлекторной деятельности спинного мозга; подвергнуто подробному анализу обнаруженное И.М. Сеченовым явление суммации возбуждений; показано существование аллиированных (союзных) — взаимоусиливающих и взаимоослабляющих (антагонистических) — рефлексов; открыты явления облегчения рефлексов, конвергенции, окклюзии, отдачи и спинальной индукции; описано состояние децеребрационной ригидности; предложено объяснение спинального шока, дана классификация рецепторов па проприо-, экстеро- и интеро-рецепторы; сформулированы общие принципы функционирования центральной нервной системы — принцип реципрокной (сопряженной) иннервации мышц антагонистов и принцип общего конечного пути.
Шеррингтон воспитал большую плеяду исследователей. К их числу принадлежали такие видные нейрофизиологи, создавшие собственные направления в науке, как Р. Магнус, А. Денни-Броун, Дж. Т. Лиддел, Дж. Экклс, Г. Кушинг, Дж. Фултон, У. Пенфильд, Р. Гранит и др.
Важное значение для раскрытия явлений координации рефлекторных реакций имело учение А.А. Ухтомского (1923; Ленинская премия, 1931) о доминанте.
Алексей Алексеевич Ухтомский. 1875–1942.
Он, в частности, доказал, что координация обеспечивается не только постоянными, фиксированными анатомическими связями и реципрокными взаимоотношениями центров, но и теми динамичными отношениями, которые складываются по ходу рефлекторной реакции и которые определяются состоянием нервных центров, зависящим от предыдущих и поступающих в данное время афферентных импульсов и гуморальных раздражений. Под влиянием этих раздражений в центральной нервной системе возникают доминирующие очаги возбуждения, которые затормаживают другие центры и привлекают к себе возбуждения, притекающие по различным афферентным путям. Формирование той или иной доминанты в большой мере определяет характер рефлекторной реакции и может значительно изменять те закономерности координации, которые установил Шеррингтон. Доминанта, согласно Ухтомскому, — это рабочий принцип нервных центров.
