История биологии с начала XX века до наших дней - [45]

После исследований Шеррингтона процесс торможения в проявлениях координации в разных отделах нервной системы стал предметом изучения многих нейрофизиологов. В этом направлении большое число ценных фактов получил И.С. Бериташвили (Беритов) с сотрудниками, изучавший координационные механизмы на разных уровнях центральной нервной системы. Глубокий анализ природы торможения и процессов, происходящих в синапсах центральной нервной системы, проведен Дж. Экклсом начиная с 30-х годов. Б. Реншоу (1941), а затем Дж. Экклс (1954, 1966) описали специальные тормозные нейроны и тормозные пути в спинном мозгу.

Исследования Шеррингтона и других физиологов выявили большое значение во всех двигательных актах и, в частности, в ритмических рефлексах вторичных центростремительных импульсов, поступающих в центральную нервную систему от рецепторов работающих мышц. В результате были выяснены причины разных видов атаксии — нарушения плавности и точности движений, наступающие при повреждении путей, проводящих возбуждения от мышц, т. е. при нарушении сенсорной коррекции движений. На основании экспериментального и теоретического анализа большого фактического материала, накопленного нейрофизиологией в 30-х годах текущего столетия, Н.А. Бернштейн и П.К. Анохин обосновали представление об осуществляемом по принципу обратной связи взаимодействии между нервными центрами и иннервируемыми ими рабочими аппаратами. Идея обратной связи между регулирующими и регулируемыми аппаратами организма получила в дальнейшем широкое развитие.

В 30-х годах текущего столетия Г. Бете, П. Вейс, П.К. Анохин развили представление о пластичности нервных центров, т. е. динамической изменчивости их функций. Оно основывалось на результатах многочисленных экспериментов с нанесением животному различных повреждений (экстирпации разных отделов центральной нервной системы, перекрестные сшивания разнородных нервов, ампутации лап и т. п.), при которых наблюдали функциональную перестройку координационных соотношений между нервными центрами и компенсацию нарушений деятельности двигательного аппарата. Э.А. Асратян показал, что в компенсации нарушенных двигательных функций решающее значение у высших животных принадлежит коре больших полушарий головного мозга.

Рефлекторная регуляция положения тела.

Новая глава физиологии центральной нервной системы и учения о координации двигательных функций была создана в первой четверти XX столетия классическими исследованиями голландского физиолога Р. Магнуса и его сотрудников. Они открыли большую группу рефлексов, посредством которых достигается распределение тонуса мускулатуры и возможность поддержания определенного положения тела в пространстве. Магнус разделил открытые им рефлексы на статические (рефлексы положения тела и его установки) и стато-кинетические (реакции, обусловленные движением тела — вращением и линейным ускорением). Изучение механизмов этих рефлексов показало, что они вызываются афферентными импульсами, приходящими от рецепторов лабиринтов и проприорецепторов шейных мышц. Детально было выяснено функциональное значение в осуществлении исследуемых реакций центров промежуточного, среднего и продолговатого мозга. Таким образом, Магнус открыл ранее неизвестные функции центров мозгового ствола. Вся совокупность экспериментальных данных изложена в его монографии «Установка тела» (1924).

Локализация функций в коре больших полушарий.

В XX столетии много было сделано в определении функционального значения различных участков коры больших полушарий головного мозга в осуществлении разных видов деятельности. Задачу этих исследований И.П. Павлов сформулировал как «приурочение динамики к структуре». Эту проблему экспериментально изучали морфолог О. Фогт, физиологи Г. Дюссер де Баренн, Дж. Фултон, невролог В.М. Бехтерев, психолог К.С. Лешли и многие другие. Большое значение в разработке этой проблемы имело развитие нейрохирургии, благодаря чему стало возможным применять методику электрического раздражения разных участков коры головного мозга во время хирургических операций, производимых у человека под местной анестезией, когда у оперируемого сохранено сознание и он может сообщить о своих ощущениях. Впервые такие наблюдения были проведены Г. Кушингом в 1909 г., затем О. Фестером, У. Пенфильдом и Т. Расмуссеном. С помощью локального электрического раздражения и электрофизиологической методики была определена локализация первичных и вторичных сенсорных зон; была также подробно изучена локализация в коре головного мозга открытых в 1870 г. Г. Фритчем и Э. Гитцигом моторных зон.

В первой половине XX в. оживленную дискуссию вызывала проблема локализации сложных психических функций. Здесь выявились две крайние точки зрения. Представители так называемого «психоморфологического» направления, например немецкий психиатр К. Клейст, составляли «функциональные карты» коры больших полушарий и приписывали разным ее участкам «активное мышление», «числовые представления» и даже «личное, социальное и религиозное „Я“». Сторонники другой точки зрения (Г. Хэд, К.С. Лешли) признавали абсолютно невозможным связать наиболее сложные проявления деятельности мозга с определенными нервными структурами. Обе эти точки зрения оказались несостоятельными. Как показали клиникофизиологические наблюдения, для осуществления таких сложных функций коры мозга, как узнавание, целенаправленное действие и предвидение его результатов, речь, письмо, чтение, счет, необходимы обширные зоны коры. В выполнении указанных функций участвуют динамически создающиеся нервные структуры, так сказать констелляции большого числа нейронов и их цепей. В формировании таких констелляций некоторые участки коры имеют преимущественное значение, и их поражение в большинстве случаев вызывает тяжелые функциональные нарушения.