История биологии с начала XX века до наших дней - [31]
Борис Михайлович Козо-Полянский. 1890–1957.
В противоположность системе Кузнецова, появившаяся почти одновременно с ней система другого отечественного ботаника — X.Я. Гоби была последовательно монофилетичной и выдержанной в духе Галлира. Для пропаганды идей школы Галлира большое значение имела деятельность Б.М. Козо-Полянского, который впервые опубликовал свою систему в 1922 г. Однако в отличие от Галлира Козо-Полянский считал, что первичному типу цветковых был свойствен постепенный переход от верхушечных листьев к околоцветнику, порогамия (прорастание пыльцевой трубочки через пыльцевход) и кантарофилия (перекрестное оплодотворение при помощи жуков). Порогамия была выдвинута им в противовес взглядам С.Г. Навашина и Р. Веттштейна, считавших первичной халазогамию (прорастание через халазу — основание нуцеллюса). К концу 20-х годов полемика по вопросу о первичности порогамии или халазогамии утратила актуальность. Оказалось, что оба эти явления, по-видимому, не имеют филогенетического значения, поскольку они распространены в самых различных таксонах.
В системе английского ботаника Дж. Хатчинсона (1926) сильнее чувствуется влияние Бесси. Ценной стороной системы Хатчинсона явилось то, что он ввел в нее биологические признаки и жизненные формы, включив в обоснование указание на то, что деревья примитивнее трав (и лиан), сухопутные формы древнее водных, а многолетники — однолетников. Однако Хатчинсон сам нарушил эти принципы, предложив деление всех покрытосеменных на две филы, в одной из которых преобладают древесные, в другой — травянистые растения. Получилось, что жизненные формы деревьев и трав среди двудольных развивались параллельно и независимо. В итоге система Хатчинсона приобрела довольно искусственный вид. Так, зонтикоцветные помещены частично среди многолепестных в древесной линии, частично — среди многолепестных в травянистой линии. Розоцветные, наоборот, значатся только в древесной филе, хотя с таким же основанием, как и зонтичные, их можно было бы разбить по обеим филам. Развитием системы Бесси явились также классификации американских ботаников Дж. Шафнера (1934) и Р. Пула (1941). Последний, впрочем, в вопросе о предках покрытосеменных примкнул к кенигсбергской школе К. Меца, считая таковыми ископаемые хвойные. Вслед за Хатчинсоном он придавал большое значение вегетативным признакам (примитивные простые, вечнозеленые, сетчатонервные листья, расположенные очередно; вторичные сложные, дугонервные, а также опадающие листья, равно как и мутовчатое или супротивное расположение; деревья и пианы первичны по сравнению с многолетними травами, а последние — по сравнению с однолетниками и т. д.).
Советский ботаник М.И. Голенкин рассматривал происхождение покрытосеменных с точки зрения эволюции вегетативных органов. Пластичность последних, по мнению Голенкина, является главным отличием цветковых растений от прочих сосудистых. Аналогичные соображения одновременно с Голенкиным высказал Д. Скотт. В книге «Победители в; борьбе за существование» (1927) Голенкин подчеркивал, что причиной победы покрытосеменных в борьбе за существование была их способность «выдерживать в наибольшей степени яркий солнечный свет». Эта победа дала им решающее преимущество при происшедшей в меловом периоде космической революции — увеличении яркости солнечного света. В 1937 г. Голенкин опубликовал также самостоятельную классификацию цветковых, выдержанную в основном в духе Галлира.
В XX в. исследования по систематике цветковых были углублены в методологическом отношении. В 20-х годах получил распространение серо-диагностический анализ, особенно немецкой школы К. Меца, построившего серодиагностическое «родословное древо» растительного мира. Метод серодиагностики был основан на предполагаемом сходстве иммуно-диагностических реакций преципитации и агглютинации антител у родственных организмов. Однако в 30-е годы было показано, что серодиагностика дает только качественную и недостаточно точную оценку; опыты К. Честера обнаружили несходную серологическую реакцию для пыльцы и листьев, для листьев и семян, для семян и корней и т. д. одного и того же растения. О. Мориц, продолживший опыты Меца, пытался ввести количественный подход, однако не смог добиться нужной специфичности реакций.
Более перспективным оказался биохимический метод С.Л. Иванова, исследовавшего в 1914–1926 гг. сходство масел, образуемых филогенетически родственными растениями, и связь биохимической эволюции с климатом. Он пришел к выводу, что жирные кислоты появились у растений в тропическом поясе. По мере продвижения на север их низкомолекулярные представители исчезают и остаются только высокомолекулярные. В 30-х годах В.И. Нилов предложил биохимический критерий различия между родом и видом: для первого характерно качественное, а для второго — количественное варьирование биохимических свойств вырабатываемых веществ (см. также главу 21).
В более поздний период (40-70-е годы) развернулись исследования А.В. Благовещенского и его школы в области биохимической таксономии растений (см. главу 21). В работах М. Флоркэна, А.Н. Белозерского и других большое внимание уделяется изучению специфичности нуклеиновых кислот. Эти работы позволяют сблизить биохимическую таксономию с кариосистематикой (см. главу 10). В трудах Г. Уайтхауза, Д. Йохансена, П. Махешвари, Я.С. Модилевского, Е.С. Кордюм, В.А. Поддубной-Арнольди получил развитие эмбриологический метод таксономии (см. главу 15).
