История биологии с начала XX века до наших дней - [32]

Растет стремление применять в систематике растений количественные методы. Так, в 1949 г, английский ботаник К. Спорн составил таблицу распределения 12 признаков цветка и вегетативных органов по 259 семействам двудольных. По этой таблице он нашел корреляции различных сочетаний признаков и «индексы эволюции» — числа, определяющие эволюционную продвинутость соответствующего семейства. Дж. Л. Стеббинс, пользуясь аналогичным методом, пришел к противоположному выводу о том, что для покрытосеменных первичными являются обоеполые цветки раналиевого типа, от которых эволюция идет в четырех направлениях: 1) ускорения развития, сопровождаемого различными видами редукции и слияния частей цветка; 2) приспособления к насекомоопылению — зигоморфия, нижняя завязь и т. д.; 3) приспособления к ветроопылению редукция околоцветника, раздельнополость; 4) адаптация к различным способам распространения семян. Стало очевидным, что количественные методы сами по себе не гарантируют объективных выводов: все зависит от того, какие признаки постулируются в качестве примитивных.

В 50-60-е годы Дж. Лоу применил метод Спорна к исследованию эволюции однодольных и пришел к заключению, что система Хатчинсона дает более удовлетворительные результаты, чем система Энглера. В течение 50-х годов систему покрытосеменных с использованием количественных методов таксономии разработал И.С. Виноградов. Его классификация основана на своеобразной трактовке филогенеза. Он различает для каждой систематической группы признаки «консервативные», общие для всех ее представителей и «прогрессивные» — вновь появившиеся только у некоторых представителей группы. Метод «анализа морфологического строя», разработанный Виноградовым и его школой, позволил в значительной мере преодолеть противоречия, к которым пришла количественная таксономия. По определению Виноградова, семейства с преобладанием прогрессивных признаков имеют «гетероморфное» строение. В ходе эволюции роды выравниваются по основным характеристикам, и семейства становятся «гомоморфными» с преобладанием консервативных признаков.

В течение 60-х годов «анализ морфологического строя» получил подтверждение при построении систем отдельных семейств (лютиковых, колокольчиковых, жимолостных, маковых, норичниковых и др.). В то же время в некоторых отношениях он был усовершенствован. Оказалось более целесообразным перейти от балловой оценки, сохраняющей элемент субъективности, к непосредственному подсчету признаков и вычислению коэффициентов общности между родами, семействами и т. п. Для этого были предприняты попытки создания программ и машинной обработки данных. Было показано, что процесс в сторону гомоморфности, т. е. специализации на базе выравнивания признаков, не влечет затухания филогенеза, поскольку может в определенных условиях сменяться морфологической эволюцией, восстанавливая свою пластичность. В целом математические методы таксономии ведут к углублению результатов обычной систематики.

В современный период учебные и научные руководства по систематике цветковых составляются почти исключительно на основе принципов Галлира-Бесси. Венгерский ботаник Р. Шоо (1953) выводит покрытосеменные из анцестральных форм политопно, но монофилетически. Эта точка зрения достаточно типична для современных филогенетических систем. Ее разделяет англичанин Р. Пул, система которого (1941) представляет собой усовершенствованную систему Бесси с учетом признаков вегетативных органов, а также американский филогенетик Л. Бенсон (1957), стремящийся отобразить в своей схеме степень различия между семействами с помощью расстояний между их символами на горизонтальной проекции кроны «родословного дерева». В руководстве по систематике И.Л. Портера (1959) для двудольных принята схема Бесси, а для однодольных — Хатчинсона. Последнее, очевидно, связано с тем, что однодольных не коснулось проводимое Хатчинсоном искусственное деление на древесную и травянистую филы. Учение о первичности многоплодниковых принято в стереотипных изданиях немецкого «Учебника ботаники для высших школ» Р. Хардера с сотрудниками (28-е издание вышло в 1962 г.) и в «Руководстве по систематической ботанике» М. Шадефо и Л. Амберже (1960), хотя последние авторы склоняются к признанию примитивности также и сережкоцветных. Система однодольных, разработанная японским ботаником Я. Кимурой (1956), также основана на классификации Хатчинсона. Кимура считает, что Liliiflorae непосредственно происходит от Protohelobiae. и являются предками остальных однодольных. Следует отметить систему двудольных американского исследователя А. Кронквиста. Он полагает, что все двудольные произошли от Ranales, но примерно половина порядков связана с Ranales не непосредственно, а через Dilleniales. При построении системы Кронквист широко использовал эмбриологические и анатомические признаки.

Ряд оригинальных попыток построения целостной филогенетической системы покрытосеменных был предпринят в послевоенные годы в СССР. Первой из них был набросок филогенетической системы А.А. Гроссгейма, опубликованной в 1945 г. Согласно Гроссгейму, цветок прошел эволюцию от исходного типа Protoanthophyta (описываемого Гроссгеймом сообразно принципам системы Галлира — Козо-Полянского) через промежуточную стадию Mesanthophyta (характеризуется фиксированным и небольшим числом членов каждого из пяти кругов цветка, синкарпным гинецеем, двойным околоцветником) до уровня Hypsanthophyta (в отличие от предыдущей стадии завязь нижняя, околоцветник может быть вторично простым, кругов четыре).