История биологии с древнейших времен до начала XX века - [230]
Телофаза и анафаза в клетках тычиночной нити традесканции. Справа рисунок Б. Гофмейстера. 1849.
Деление клеток по Э. Руссову. 1872.
Еще более отчетливо деление клеток описал годом позже Руссова немецкий зоолог А. Шнейдер на дробящихся яйцах прямокишечной турбеллярии Mesostomum. В обширной статье Шнейдера, посвященной строению прямокишечных турбеллярий, их сопоставлению с остальными плоскими червями и системе плоских червей, описание дробления яиц занимает всего четыре страницы, но оно, бесспорно, явилось выдающимся событием в истории открытия непрямого деления клеток. По наблюдениям Шнейдера, разумеется не во всех деталях точных, ядро оплодотворенного яйца «превращается в скопление сильно изогнутых нитей», которые в свою очередь превращаются в «толстые тяжи, расположенные сначала беспорядочно, а затем в виде розетки, которая лежит в… экваториальной плоскости… Зернышки, находящиеся в яйце, собираются в… меридиональных плоскостях… Когда начинается деление надвое, число тяжей увеличивается так, что часть их направлена к одному, а часть к другому полюсу. Наконец ядро перешнуровывается, тяжи поступают в дочерние клетки. Ряды зернышек вытягиваются в длину и могут быть прослежены из одной клетки в другую». При следующих дроблениях «ядро и клетка проделывают те же изменения, как при делении надвое… Таким образом, яйцевая клетка превращается в скопление клеток…. из которых, в конце концов, строится зародыш… Эти наблюдения дают давно желаемое объяснение клеточного деления и особенно процессов дробления. Они впервые ясно показывают, какие сложные превращения может испытывать ядро (зародышевый пузырек) при клеточном делении»[280]. Из описаний и рисунков Шнейдера видно, что он в сущности установил основные стадии митоза — профазу, метафазу, образование ахроматиновой фигуры, увеличение числа хромосом перед расхождением и анафазу (раннюю и позднюю) и изобразил их в правильной последовательности. Шнейдер видел митозы не только в дробящихся яйцах, но и на поздних эмбриональных стадиях, а также у взрослых червей. Он справедливо полагал, что процессы, характерные для деления клеток у прямокишечных турбеллярий, имеют место и у других организмов.
Деление клетки по А. Шнейдеру. 1873.
Деление клетки по И.Д. Чистякову. 1874.
Авторы исторических очерков, посвященных развитию представлений о делении клеток Э. Марк (1881) и Дж. Бейкер (1953–1955) также считают, что Шнейдер достаточно отчетливо, хотя, конечно, и не совсем полно, описал митотическое деление. Вполне четкой последовательной картины этого процесса ни Руссову, ни Шнейдеру нарисовать еще не удалось. Не удалось этого сделать и Чистякову. Из приведенных в его работе (1874) описаний развития спор у хвоща и плауна следует, что Чистяков видел ахроматиновое веретено, по экватору которого располагается зернистый пояс (иногда двойной), состоящий из хромосом — «сосочков», и что половина веретена («полусферы») превращается в дочернее ядро. Важной заслугой Чистякова является опровержение распространенного тогда мнения о растворении ядра материнской клетки и о «свободном образовании» ядер дочерних клеток, а также утверждение, что дочерние ядра образуются в результате деления материнского ядра; впрочем, эту мысль Чистяков проводил не везде с достаточной последовательностью. Преемственность фаз митоза осталась для Чистякова неясной. Еще менее отчетливо охарактеризованы Чистяковым процессы клеточного деления в статье о развитии спор и пыльцевых зерен (1875). Ядра в материнских споровых клетках, по его словам, «возникают внутри породившего их ядра, что может быть сравнено со свободным образованием клеток внутри плазмы материнской клетки»[281]. Экваториальную хромосомную пластинку в микроспоре Isoëtes Чистяков принял за образующийся фрагмопласт, т. е. пластинку, разделяющую дочерние клетки, тогда как Руссов сумел ясно отличить пограничное сгущение протоплазмы от материнской и дочерних хромосомных пластинок.
1875 г. следует считать переломным и для изучения процессов деления ядра, так как в этом году вышли работы Э. Страсбургера, О. Бючли и В. Майзеля, содержавшие более детальные, чем у Э. Руссова, А. Шнейдера и Д. Чистякова, описания митоза. Страсбургер в клетках зеленой водоросли спирогиры, в материнских клетках пыльцы лука и в материнских споровых клетках плауна, видел деление ядерной пластинки на две части, впоследствии расходящиеся. В своей книге, Страсбургер привел рисунки Бючли, не вошедшие в предварительное сообщение последнего (Бючли дал описание цитологических картин в дробящихся яйцах круглых червей и моллюсков и в сперматогенных клетках насекомых). Новых существенных деталей митоза Бючли не видел; Страсбургер сослался на описания рисунка Бючли с тем, чтобы подчеркнуть единство процессов клеточного деления у растений и животных.
Наблюдения Страсбургера и Бючли не замедлили подтвердиться в описаниях ассистента кафедры гистологии Варшавского университета В. Майзеля, который изучал строение клеток в роговице и коже лягушки, а также в роговице млекопитающих. Смысл наблюдавшихся ядерных структур сначала, как писал Майзель, был для него неясным и только после знакомства с данными Страсбургера и Бючли он понял, что имеет дело с разными стадиями деления клеток. Майзель не был уверен, в каком порядке следует располагать описанные им картины. Бесспорно, что он отчетливо видел профазу и метафазу, начало разделения материнской звезды на две дочерние с образованием ахроматинового веретена и, наконец, анафазу и процесс реконструкции дочерних ядер. Однако вместе с тем Майзель допускал и возможность «свободного образования ядер» из протоплазмы.
