История биологии с древнейших времен до начала XX века - [226]

В становлении и развитии экологического направления в микробиологии и изучении природных микробиологических процессов большая заслуга принадлежит русским ученым, которые также опирались на открытия Пастера.

Ученик Л.С. Ценковского М.С. Воронин в;1867 г. описал клубеньковые бактерии, которые, как показали в 1884–1886 гг. Гельригель и Вильфарт, осуществляют фиксацию атмосферного азота. В чистую культуру их выделил М. Бейеринк, в 1901 г. П.А. Костычевым была разработана теория микробиологической природы почвообразовательного процесса, и его по праву можно считать одним из основателей русской почвенной микробиологии. Введенный им новый, биологический подход к изучению почв основывался на учете первостепенного значения для образования почв высших, а затем низших растений — водорослей, грибов и бактерий.

Создание С.Н. Виноградским почвенной микробиологии.

Наибольшее значение для расширения научных представлений о роли микробов в круговороте веществ в природе и развития экологического направления в микробиологии имели классические исследования С.Н. Виноградского.

Ученик А.С. Фаминцына и А. де Бари С.Н. Виноградский еще в юношеские годы провел оригинальные по замыслу и убедительные по выполнению исследования физиологии и морфологии Mycoderma vint. В 80-е годы XIX в. С.Н. Виноградский принял участие в разрешении спора между поли- и мономорфистами по поводу морфологической изменчивости микробов. Стремясь критически оценить позиции обеих сторон, Виноградский провел тщательное изучение морфологии и физиологии серо- и железобактерий, культурами которых полиморфист Ф. Цопф пользовался для доказательства своих воззрений. Виноградский был первым, кто вместо обычной для того времени практики наблюдения за фиксированными препаратами, использовал метод наблюдения за живой культурой микроба в висячей капле питательной среды. Это помогло Виноградскому обнаружить примесь посторонних форм в культурах Цопфа, что и служило поводом к заключению последнего о безграничной изменчивости форм в мире микроорганизмов.

В ходе этих исследований Виноградский заинтересовался своеобразной физиологией серо- и железобактерий. При исследованиях физиологических особенностей этих бактерий Виноградский впервые применил изобретенный им метод элективных (избирательных) культур, оказавшийся чрезвычайно ценным для выделения микроорганизмов, высоко специфичных по отношению к условиям культивирования. Исключительная наблюдательность и научная интуиция позволили Виноградскому сделать вывод большой принципиальной важности: окисление сероводорода для серобактерий аналогично дыханию. Этот процесс обеспечивает их энергией, расходующейся на усвоение углерода из углекислоты. Таким образом было открыто явление, названное Виноградским «минеральным дыханием», или, по его терминологии 1922 г., аноргоксидацией. Сходные наблюдения были проведены и на железобактериях, для которых закись железа является энергетическим субстратом, окисление которого является для них источником энергии, используемой в процессах роста и развития.

Концепция хемоавтотрофного обмена веществ получила особенно убедительные доказательства и развитие в исследованиях Виноградского, посвященных возбудителям нитрификации — одного из важнейших почвенных процессов. Предположив, что в основе жизнедеятельности этих бактерий лежит процесс окисления аммиака (первая фаза нитрификации) и нитритов (вторая фаза нитрификации), Виноградский раскрыл особенности физиологии нитрифицирующих бактерий, длительное время ускользавшие от внимания его предшественников по изучению нитрификации — Р. Уорингтона, П. Франклэнда и др.

На среде, освобожденной от органических примесей (среда из кремнекислого геля), Виноградский выделил чистые культуры нитритных и нитратных бактерий. Путем точных количественных определений он доказал, что нитрифицирующие бактерии обладают способностью к хемосинтезу, т. е. к синтезу органических соединений за счет энергии химического окисления минеральных веществ.

В работах по физиологии хемоавтотрофных бактерий Виноградский развивал идею экологического подхода к изучению жизнедеятельности микробов в лабораторных условиях. Он неизменно подчеркивал, что только строгий учет экологических особенностей свободноживущих микроорганизмов позволяет раскрыть сущность их физиологии. Подобный подход помог ему выделить и изучить неизвестные до того формы микроорганизмов, обладающих своеобразной физиологией. Одним из них был Clostridium pasteurianum — анаэробный возбудитель азотфиксации (1893), и одновременно возбудитель маслянокислого брожения. Физиология аэробного азотфиксатора — азотобактера, выделенного в 1901 г. голландским микробиологом М. Вейеринком, была тщательно изучена позднее Виноградским с помощью метода элективных культур. Результаты исследований физиологии клубеньковых, а также целлюлозоразлагающих бактерий, возбудителей мочки льна и т. д., значительно обогатили общую и почвенную микробиологию. Впоследствии он разработал целостную теорию почвенной микробиологии.

Развитию общей и почвенной микробиологии значительно способствовали работы В.Л. Омелянского, посвященные вопросам разложения клетчатки в почве, физиологии возбудителей нитрификации и азотфиксации; исследования Н.Г. Холодного по физиологии железобактерий, а также по разработке методов исследований почвенных микроорганизмов; работы Г.А. Надсона по изучению физиологии светящихся и пигментных бактерий и по цитологии бактерий; труды Б.Л. Исаченко, развивавшего учение о геологической деятельности микробов. Работы этих ученых относятся уже к началу XX в.