Генетика человека с основами общей генетики - [41]
Под действием драйва начинается непосредственно инстинктивное поведение, состоящее из двух фаз.
1-я фаза – аппетентное (поисковое) поведение. Этот этап заключается в активном поиске особых ключевых раздражителей – релизеров. Многочисленные наблюдения наглядно подтвердили наличие ключевых раздражителей в поведении животных. Часто релизером является красное пятно на теле, что мы наблюдаем у самых разных групп (рыбка колюшка, птичка зарянка и другие). Для утят и гусят релизером является крестообразный объект в небе: летит длинным концом вперед – значит, сородич, летит коротким концом вперед – значит, хищник, враг.
Нередко аппетентное поведение представляет собой многоэтапный процесс. Так, в брачном поведении самца колюшки можно выделить три этапа: поиск территории – строительство гнезда – поиск самки.
Поскольку все животные опознают релизеры с первого раза и без обучения, механизм их опознавания на заре этологии получил название врожденного пускового механизма (Lorenz К., 1950). Концепция врожденного пускового механизма в дальнейшем была подвергнута критическому анализу. В частности, ряд исследователей рассматривали гипотезу поискового образа, предложенную еще Я. Юкскюлем (Uexkull J., 1934), которую можно интерпретировать как вариант избирательного внимания (Dawkins M., 1971). В настоящее время понятия «врожденного пускового механизма» и «образа искомого» постепенно вытесняются понятием мотивационной установки, которая определяется как состояние ожидания определенного раздражителя и готовности отвечать на него специфической реакцией. В любом случае животные сравнивают и анализируют поступающие раздражители. Большинство этологов считают, что существует фильтрующий механизм ЦНС, определяющий преимущественное реагирование на сигнальные раздражители. При наличии сигнального стимула животные часто не способны отличить сородичей от модели – они как бы «слепнут» в отношении всех прочих признаков объекта (Мак-Фарленд Д., 1988). Но механизмы, лежащие в основе избирательной реактивности к специфическим раздражителям, до конца не ясны.
2-я фаза – консуматорное (завершающее) поведение. Представляет собой видоспецифическую, в основном генетически детерминированную последовательность действий. К. Лоренц вначале называл такую последовательность «наследственные координации», но в дальнейшем утвердился термин «фиксированные комплексы действий» – ФКД (FAP – fixed action patterns). Интересно, что ФКД иногда оказываются филогенетически даже более древними, чем морфологические признаки. На эту особенность указал еще К. Лоренц, рассматривая цапель двух разных родов: несмотря на морфологическую дифференциацию окраски оперения, церемония приветствия у них была одинакова.
Важнейшим следствием из этой модели явилось понятие спонтанности инстинктивного поведения. Спонтанность – это запуск ФКД без релизера. Наглядным подтверждением версии спонтанности поведения служат наблюдаемые феномены поведения животных в неволе. Так, К. Лоренц наблюдал, как скворец «ловит» несуществующих мух, а Р. Хайнд – как канарейка «строит» гнездо из несуществующего материала. Такие факты можно интерпретировать как снижение порога чувствительности до 0, что и было предложено в концепции К. Лоренца.
Проблема спонтанности сразу же приобрела в этологии наибольшую остроту, особенно относительно вопроса агрессивности человека (Курчанов Н. А., 2007). В наблюдениях часто сложно установить: действительно ли спонтанно происходит запуск инстинкта или внешние стимулы не улавливаются наблюдателем.
В конкретизации и дальнейшей разработке структуры инстинктивного поведения большая заслуга принадлежит Н. Тинбергену (Tinbergen N., 1951). Его модель отражает взаимосвязь и взаимозависимость различных инстинктов, поэтому она получила название «иерархической».
Недоброжелатели этологии зря ставят ей в вину «абсолютизацию» инстинктов, ибо еще в начале своих исследований К. Лоренц подчеркивал: «… Деление на врожденные и приобретенные признаки весьма условно: каждая реальная последовательность поведенческих актов – это цепочка сцепления инстинктов и поведения» (Lorenz К., 1965). Проблемы, поднятые К. Лоренцем, получили дальнейшее развитие в теории мотивации и генетике поведения.
9.2. Социобиология
В настоящее время социобиологию часто рассматривают как одно из направлений этологии, а то и просто как ее синоним. Но следует помнить, что хотя и этология, и социобиология изначально ставили своей целью выяснение эволюционных механизмов поведения, они возникли на несколько разных методологических принципах.
Социобиология берет свое начало с 1975 г., когда вышла знаменитая книга американского зоолога Э. Уилсона «Социобиология: новый синтез» (Wilson Е., 1975). Книга имела шумный успех и быстро стала бестселлером. Основной акцент в ней сделан на эволюцию социального поведения. Все основополагающие идеи социобиологии основывались на исследовании такой специфичной группы, как социальные перепончатокрылые. Эти же идеи затем были перенесены на другие группы, в том числе и на человека, что вызвало многочисленные критические замечания.
