Генеалогия нейронов - [24]

Неосциллирующие нейроны также неодинаковы. Одни из них в ответ на инъекцию деполяризующего тока умолкают после начального залпа вследствие аккомодации, т. е. без заметного сдвига мембранного потенциала. Таковы клетки группы Е. В других клетках генерация потенциалов действия инактивируется прогрессирующей деполяризацией; после выключения тока клетки долго не могут вернуться к прежнему уровню мембранного потенциала, что говорит о слабости реполяризующего механизма. Так ведут себя, например, однородно крупные клетки мезоцеребральной области церебральных ганглиев.

Карпентер [112] недавно заново проанализировал сравнительные данные о различиях между осциллирующими (пейсмекерными) и неосциллирующими (непейсмекерными) нейронами, а также между разными формами эндогенной активности нейронов. Он, в частности, отмечает, что пейсмекерные нейроны гораздо слабее аккомодируются к приложенному току (о чём уже говорилось выше); мнение Карпентера о том, что у пейсмекерных нейронов потенциалы действия генерируются сомой, в отличие от непейсмекерных, генерирующих аксоном, представляется нам слишком категорическим: скорее, это верно лишь для некоторых специальных случаев. Карпентер приходит также к заключению, что ни одно из предложенных объяснений механизма медленных осцилляции, представленных в залповых нейронах, нельзя признать удовлетворительным. В связи с этим интересны данные о том, что у нейронов, имеющих генератор медленных волн (т. е. у залповиков), постоянная времени мембраны, измеряемая на толчках гиперполяризующего тока, примерно в пять раз больше, чем у незалповых нейронов того же препарата (эксперименты на нейронах гастропод); эти различия исчезают в условиях охлаждения (15° и ниже), когда перестаёт работать и генератор медленных волн [325].

Биофизические характеристики клеточной мембраны. Не рискуя рассуждать о предмете, требующем специальных знаний, ограничимся несколькими замечаниями. Н. Т. Пархоменко [45, 46] обнаружил достоверную связь между входным сопротивлением нейрона и его способностью к генерации потенциалов действия в безнатриевых растворах; эта способность, как отмечено выше, совершенно различна в разных идентифицируемых клетках. Тот же автор отметил, что клетки примерно одинакового размера могут сильно различаться по величине входной ёмкости, и отнёс эти различия за счёт разной площади поверхностной мембраны (вообще, нередко площадь мембраны, а вслед за тем удельное сопротивление вычисляют основываясь на измерении постоянной времени). Здесь, однако, нужна осторожность, учитывая хотя бы только что упомянутые данные о температурной зависимости постоянной времени мембраны у залповых нейронов. Если говорить о конкретных клетках, то, по нашим наблюдениям, постоянная времени велика у клеток пептидергического типа (ППа1, группы А, В, D).

Известно, далее, что в ганглиях моллюсков мембраны разных нейронов различаются вольт-амперной характеристикой. Кандель и Тауц [205], описавшие для гигантской метацеребральной клетки особую зависимость ВПСП от мембранного потенциала, связали это свойство с аномальными выпрямляющими свойствами клеточной мембраны. В отличие от «стандартного» поведения, когда амплитуда ВПСП растёт с увеличением мембранного потенциала (таковы, по нашим наблюдениям, клетки ЛПа3, ППа3, В6 и мн. др.), в метацеребральном нейроне величина ВПСП вблизи потенциала покоя увеличивается, когда поляризация клетки уменьшается. Для таких ВПСП характерно также, что их продолжительность уменьшается при гиперполяризации и увеличивается при деполяризации.

Поскольку аномальное выпрямление представлено в совершенно определенных клетках и, по-видимому, коррелирует с другими свойствами нейрона, в частности рецепторными [168], по поведению ВПСП при поляризации можно судить, к какой из двух категорий относится исследуемая клетка.

4. 2. 4. Специфичность клеточных рецепторов

В 1961 г. Тауц и Гершенфельд обнаружили, что в ганглии моллюска одни нейроны отвечают на ацетилхолин деполяризацией и возбуждением, а другие — гиперполяризацией и торможением; было предложено различать две категории нейронов, D и Н [308]. Это открытие породило огромную литературу, и по мере детализации знании о реакциях нейронов на медиаторы росло число «фармакологических типов» нейронов. Работа на идентифицированных клетках дала возможность понять, что нейрон обладает определёнными, повторяющимися от препарата к препарату, рецепторными свойствами. По сложившейся традиции, говорят о «фармакологических характеристиках» нейронов, подразумевая, во-первых, знак ответа на тот или иной медиатор; во-вторых, ионный механизм этого ответа; и, в-третьих, отношение соответствующего рецептора к литикам и миметикам. Имеется ряд работ, выполненных на нейронах гастропод, которые дают широкое представление о типах ответов клеточных мембран на апплицируемые медиаторные вещества.

Ацетилхолин. До сих пор физиологами найдено пять способов действия ацетилхолина на поверхностную клеточную мембрану: 1) деполяризация повышением проницаемости для натрия; 2) деполяризация понижением проницаемости для калия; 3) гиперполяризация повышением проницаемости для калия; 4) гиперполяризация повышением проницаемости для хлора, при низкой внутриклеточной концентрации этого иона; 5) деполяризация повышением проницаемости для хлора, при высокой его внутриклеточной концентрации. Из пяти способов четыре представлены в нейронах моллюсков [212], исключение составляет лишь второй из перечисленных механизмов, постулированный для клеток мозга и симпатических ганглиев млекопитающих [224, 329]. Высказывается мнение, что в ганглиях моллюсков можно найти ещё два механизма: стимуляция и торможение ацетилхолином электрогенного насоса [212], но в этом отношении пока нет строгих экспериментальных фактов.