Генеалогия нейронов - [23]
Отмеченными выше различиями не исчерпываются все возможные варианты потенциалов действия. Разными авторами неоднократно отмечалось, что для части клеток характерно наличие длительной, около 300 мсек, следовой гиперполяризации, имеющей тенденцию к суммации в ряду следующих друг за другом потенциалов. Этим признаком обладают, например, нейроны ППл1, ЛПл1, В4. В одних клетках (их много) соматическому потенциалу предшествует аксонная компонента, в других (например, ППа1) её нет. Имеются нейроны, в которых, напротив, сома, по-видимому, невозбудима и регистрируется только однокомпонентный потенциал действия аксонной природы. У части таких клеток амплитуда этого потенциала претерпевает резкие изменения под воздействием изменений в спонтанном синаптическом притоке (например, В6). То же, но в усложненном виде, имеет место в клетках с несколькими аксонами, где потенциалы действия генерируются в каждом из аксонов. Скопление таких клеток представлено на вентральной поверхности висцерального ганглия у выхода анального нерва.
Спонтанный синаптический приток. Картина постсинаптических потенциалов, регистрируемых внутриклеточным электродом, весьма характерна для каждого нейрона, и эти характеристики закономерно повторяются от препарата к препарату. Мы не знаем в ганглиях виноградной улитки нейронов, полностью лишённых постсинаптической активности, и указания некоторых авторов на наличие таких нейронов полагаем ошибкой. В простейших случаях синаптический приток представлен однородными ВПСП. Примером могут служить нейроны группы F, причём у соседних нейронов, относящихся к этой группе, интенсивность синаптического притока бывает очень разной; обычно у этих клеток ВПСП имеют такую высокую частоту, что они, сливаясь, создают определённый уровень деполяризации, который в свою очередь определяет частоту генерации потенциалов действия. В других нейронах, получающих также лишь ВПСП, они приходят относительно редко и не сливаются; такие клетки склонны молчать или изредка генерируют, в ответ на приходящие ВПСП,нерегулярные спайки. В качестве примеров можно назвать обе гигантских клетки плевральных ганглиев. Далее, картина может осложняться тормозным притоком, который в разных клетках выражен по-разному: нерегулярные отдельные ТПСП относительно небольшой амплитуды (такие, например, характерны для многих нейронов педальных ганглиев); приходящие залпами «гигантские» ТПСП (например, в клетках В6, ППа4); ТПСП обоих названных типов в одном и том же нейроне (например, ППа1). Многими авторами наблюдались и описывались двуфазные ПСП. Что касается клеток висцерального комплекса ганглиев, здесь, по нашему мнению, двуфазными в некоторых препаратах бывают те самые ПСП, которые в других препаратах проявляют себя как «гигантские» ТПСП. По какой причине у некоторых улиток эти потенциалы лишены первой, возбуждающей фазы, нам неясно.
Реакция клетки на поляризацию мембраны. Рассмотренный нами способ дифференцировать клетки на основании их ответов на инъекцию тока через внутриклеточный микроэлектрод [283] является развитием идеи, обсуждавшейся рядом авторов. Мы предложили классифицировать нейроны как осциллирующие и неосциллирующие, различая в каждой из этих категорий две подгруппы.
Классификация основана прежде всего на выявлении способности или неспособности клетки длительно генерировать потенциалы действия. Инъекция деполяризующего тока является в этом случае универсальным тестом, применимым как к активным, так и к молчащим клеткам. Осциллирующие нейроны после начального частого залпа длительно удерживают активность, частота которой зависит от уровня деполяризации. Неосциллирующие после начального залпа умолкают.
Активность осциллирующих нейронов бывает мономодальной и бимодальной. У мономодальных осцилляторов, в отличие от бимодальных, импульсный разряд не прерывается периодическими паузами. Пример мономодальных осцилляторов — нейроны группы F. Бимодальные осцилляторы в свою очередь можно разделить на две категории. У некоторых клеток паузами бывают разделены небольшие группы импульсов, причём в течение паузы клетка продолжает периодически генерировать пейсмекерные потенциалы, не достигающие порогового уровня для генерации потенциалов действия. Инъекция деполяризующего тока почти не влияет на частоту импульсов в группе и на их число, но делает паузы более короткими. Такие клетки генерируют пейсмекерный потенциал мономодально и лишь из-за колебаний возбудимости активность выглядит бимодальной. К этой категории относятся клетки ППа2, В5. Совершенно иной характер имеет активность в «настоящем» бимодальном осцилляторе — нейроне ППа1. Здесь разряд имеет форму периодических залпов, причём число импульсов в залпе, обычно равное при комнатной температуре 10 - 20, может быть и очень большим, до нескольких десятков. В течение залпа клетка всё более деполяризуется, затем наступает волна гиперполяризации, знаменующая собой начало паузы. В ходе паузы постепенно развивается деполяризация, вызывающая начало нового залпа и продолжающаяся до новой волны гиперполяризации. Инъекция деполяризующего тока увеличивает и продолжительность залпа, и частоту импульсов в нем. Такой тип бимодальной активности есть свойство, внутренне присущее клетке и ярко выраженное у нейрона ППа1 [283, 289]. В сглаженной форме, однако, мы изредка наблюдали такое поведение у клеток группы D.
«Любая история, в том числе история развития жизни на Земле, – это замысловатое переплетение причин и следствий. Убери что-то одно, и все остальное изменится до неузнаваемости» – с этих слов и знаменитого примера с бабочкой из рассказа Рэя Брэдбери палеоэнтомолог Александр Храмов начинает свой удивительный рассказ о шестиногих хозяевах планеты. Мы отмахиваемся от мух и комаров, сражаемся с тараканами, обходим стороной муравейники, что уж говорить о вшах! Только не будь вшей, человек остался бы волосатым, как шимпанзе.
Это книга о бродячих псах. Отношения между человеком и собакой не столь идилличны, как это может показаться на первый взгляд, глубоко в историю человечества уходит достаточно спорный вопрос, о том, кто кого приручил. Но рядом с человеком и сегодня живут потомки тех первых неприрученных собак, сохранившие свои повадки, — бродячие псы. По их следам — не считая тех случаев, когда он от них улепетывал, — автор книги колесит по свету — от пригородов Москвы до австралийских пустынь.Издание осуществлено в рамках программы «Пушкин» при поддержке Министерства иностранных дел Франции и посольства Франции в России.
Всего в мире известно 15 тысяч видов муравьев. Это не столь уж много, если сравнить с числом других видов насекомых. Зато по количеству муравьи самые многочисленные на земле насекомые. Их больше, чем всех остальных животных, вместе взятых.В этой книге рассказывается о тех муравьях, которых автор наблюдал в горах Тянь-Шаня, преимущественно около восточной части озера Иссык-Куль, в местах, где провел свои последние дни известный натуралист Н. М. Пржевальский.Рисунки автора.
Автор и составитель буклетов серии «Природу познавая, приумножай богатство родного края!»САМОЙЛОВ Василий Артемович – краевед, натуралист и фольклорист, директор Козельского районного Дома природы. Почетный член Всероссийского ордена Трудового Красного Знамени общества охраны природы.
В книге рассказывается история главного героя, который сталкивается с различными проблемами и препятствиями на протяжении всего своего путешествия. По пути он встречает множество второстепенных персонажей, которые играют важные роли в истории. Благодаря опыту главного героя книга исследует такие темы, как любовь, потеря, надежда и стойкость. По мере того, как главный герой преодолевает свои трудности, он усваивает ценные уроки жизни и растет как личность.
В книге рассказывается история главного героя, который сталкивается с различными проблемами и препятствиями на протяжении всего своего путешествия. По пути он встречает множество второстепенных персонажей, которые играют важные роли в истории. Благодаря опыту главного героя книга исследует такие темы, как любовь, потеря, надежда и стойкость. По мере того, как главный герой преодолевает свои трудности, он усваивает ценные уроки жизни и растет как личность.