Фенетика - [43]

Феногеография как путь выявления действия эволюционных факторов

Среди других эволюционных факторов, кроме более подробно рассмотренного выше естественного отбора, феногеография в ряде случаев позволяет судить о действии волн численности в их ярком частном проявлении — «эффекте основателя».

В Восточной Англии между берегом канала Нью-Бедфорд и идущей вдоль канала автодорогой тянется на протяжении нескольких километров поросший густой травой склон шириной в 20–30 м. Этот биотоп обильно населен виноградной улиткой. Наводнение 1948 г. смыло все старое население моллюсков, но уже через три года моллюски заселили все эти удобные местообитания вновь. Исследование концентрации желтых раковин, проведенное в 1952 г. выборочно, через 200 м, показало пеструю картину: разные, даже близко расположенные группы резко различались по частоте этого фена. Значение желтой окраски раковин явно адаптивно в определенных местообитаниях (покровительственная окраска эффективна при визуальном отборе хищниками), но, видимо, окраска достаточно безразлична в данных условиях.

Пеструю феногеографическую картину 1952 г. можно объяснить только «эффектом основателя» при заселении свободного биотопа. Интересно, что повторное исследование, проведенное через 19 лет (через три-четыре поколения моллюсков), не показало ни малейших различий в частоте распределения фенов. Сходный случай влияния эффекта основателя проявился и при освоении этим же видом моллюсков совершенно новых территорий, недавно осушенных в датских польдерах у г. Гронингена.

Гораздо труднее выделить с помощью феногеографии действие изоляции как эволюционного фактора. На первый взгляд это кажется весьма странным: какими же другими, как не географическими, приемами надо выделять действие такого пространственного в первую очередь фактора, как изоляция? Однако не случайно точных данных по действию изоляции в природных популяциях очень мало: во-первых, весьма трудно вычленить действие изоляции от действия других факторов эволюции, а во-вторых, масштаб действия изоляции обычно несравним с масштабом жизни исследователей: изоляция может действовать непрерывно на протяжении сотен и тысяч поколений, то ослабляясь, то усиливаясь.

Улитка Сереа nemoralis — широко распространенный вид, один из наиболее изученных эволюционистами. Она образует четкие популяции, малоподвижна (средний радиус индивидуальной активности не превышает несколько десятков метров), обладает рядом четких, генетически просто детерминированных и легко учитываемых признаков-фенов. Но каково же было удивление ученых, обнаруживших эту крупную и малоподвижную улитку на куполе собора Св. Петра в Риме! Попасть она туда могла либо при сильном порыве ветра, либо была принесена птицами. В том и другом случае радиус индивидуальной активности именно этой особи превышал средние радиусы активности вида в сотни раз. Популяционные же генетические эксперименты, равно как и модели изоляции в генетических процессах, показывают, что даже небольшой обмен генотипами (в общем даже единичные проценты) способен нивелировать генетические различия между первоначально различными популяциями.

Третий эволюционный фактор, действие которого было бы интересно выяснить с применением феногеографических методов, — мутационный процесс. Методика здесь может быть следующей. Если при распределении фенов будет встречена концентрация редких, необычных фенов в каком-то определенном участке ареала, можно предполагать здесь интенсивный мутационный процесс. Конечно, до точного доказательства еще далеко; можно лишь предполагать, что путь доказательства будет состоять, как и обычно в биологии, в переводе уравнений со многими неизвестными в уравнения со все меньшим и меньшим их числом.

Пока, пожалуй, нет ни одного хорошо проанализированного примера связи мутационного процесса с видимыми фенами, но в принципе такая связь должна существовать, и найти ее в природе — интересная задача будущих исследований. Главное направление таких исследований — поиски центров необычных фенов и дальнейшее вычленение возможного действия естественного отбора, волн численности, изоляции и результатов объединения одинаковых аллелей в одном генотипе при повышенной вероятности спаривания родственных особей (действие гомозиготизации).

Методы феногеографии

Главный метод феногеографии — сопоставление фенофондов. Его можно провести двумя путями — на карте и без нее. В обоих случаях анализ производится двумя способами: по одному фену либо сразу по комплексу фенов. Часто сопоставление по одному фену предшествует последующему анализу комплекса фенов, но порой оно может представлять самостоятельный микроэволюционный интерес.

В случае сопоставления по одному фену на карту наносится либо концентрация данного фена в разных точках исследования, либо просто отмечается факт присутствия данного фена в этой части ареала. В зависимости от задач исследования и то и другое изображение может оказаться одинаково удобным.

На рис. 18 показано изученное Н. В. Тимофеевым-Ресовским распространение фена, определяющего слияние пятен на надкрыльях растительноядной божьей коровки. Видно, что этот фен занимает большую часть внутри ареала вида и обладает как бы собственным ареалом. При таком подходе нас интересует сам факт распространенности фена в пределах ареала вида, а не та или иная его частота. На таких картах можно обнаружить адаптивные границы распространенности фенов, найти корреляции в распространении фена с какими-либо факторами среды и т. д.