Фенетика - [28]

При исследовании многочисленных музейных серий долгоживущих крупных животных возникает возможность сравнить фенофонды разных генераций (при условии точного знания возраста каждой особи, что теперь вполне осуществимо по шлифам костей с точностью до 0,5 года). Такое сравнение обычно показывает различие между генерациями по концентрации разных редких фенов.

Колебание концентрации редких фенов и устойчивость концентрации массовых фенов указывает на существование стабилизирующего отбора по главным признакам и свойствам. Устойчивость направлений отбора в ряде изученных примеров огромна. Так, за 20 тыс. лет частота фенов в некоторых популяциях виноградной улитки в Англии не изменилась. Это удалось выяснить, анализируя послойные четвертичные отложения, содержащие раковины.

Конечно, не во всех случаях исследователь сталкивается с постоянством фенотипа на протяжении нескольких поколений. Бывает и так, что частота почти всех фенов резко колеблется (например, в некоторых популяциях златоглазок, обыкновенной полевки, домовой мыши и др.). При более подробном изучении оказывалось, что в руки исследователей в этих случаях попадали не случайные выборки из популяций, а выборки из отдельных демов. В демах же стабильность концентрации фенов, как правило, резко нарушается от поколения к поколению, поскольку демы существуют сравнительно небольшой срок, всего несколько поколений. Часто исследователь, получая материал территориально из одного и того же места, фактически имеет дело уже с другими демами. Из этого факта (изменения частоты фенов в демах) можно сделать вывод: если при сравнении популяционных выборок обнаруживаются резкие различия, то необходимо проверить, не имеем ли мы дело с разными демами, т. е. достаточно ли представительна данная выборка для характеристики всей популяции.

Другим объяснением столь значительных колебаний в частоте встречаемости фенов в смежных поколениях может быть слабое Давление отбора на изученные признаки. Установить, с каким именно случаем сталкивается исследователь (слабый отбор или непредставительная выборка), можно только после дополнительного анализа.

Таковы некоторые возможные пути изучения действия естественного отбора на популяционный фенофонд. Другой элементарный эволюционный фактор, влияние которого можно выяснить посредством изучения фенофонда, — изоляция.

Перепады в концентрации отдельных фенов позволяют предполагать действие одной из форм изоляции, которых в природе достаточно много. Какая из них встретится в конкретном исследовании при выяснении различия в частоте фенов — нельзя сказать без специального анализа. (Это может быть и территориально-механическая, и экологическая, и этологическая, и фенологическая, и любая другая форма изоляции.) Выделить изоляционные барьеры в амбаре, населенном мышами, с помощью фенетики мы можем, но сказать, чем именно определяется эта изоляция, сумеем только привлекая данные этологии, экологии и т. д.

Выше речь часто шла о фенах-маркерах, которые характеризуют группу особей разного масштаба. Минимальный маркер — индивидуальный. Развитие техники звукозаписи дало возможность широко использовать характеристики звуков, издаваемых животными, для выделения отдельных особей в природе. Тут нет ничего удивительного: мы хорошо различаем голоса знакомых людей и редко их путаем; значит, они чем-то существенным отличаются, маркируются. То же позволяет сделать в отношении птиц современная техника.

Американские орнитологи провели интересную работу: получив индивидуальные характеристики пения (набор фенов и их сочетаний) некоторых птиц, они проследили миграции этих птиц от мест размножения на Аляске до мест зимовок в Калифорнии. Без кольцевания, без мечения, по фенам песни можно найти птицу среди сотен других на местах зимовки!

Рассмотрим возможности изучения путем анализа фенофонда другого элементарного эволюционного фактора — «волн жизни».

Эволюционный смысл «волн жизни» — резкое изменение концентрации редких мутаций, включение редких мутаций и их сочетаний в действие отбора непосредственно, а не в шлейфе автоматически соотбираемых генов. В результате «волн жизни» концентрация редких мутаций может увеличиться под действием новых направлений отбора либо, напротив, резко снизиться — вплоть до исчезновения из фенофонда популяции. Популяций без волн численности не бывает, и любое достаточно продолжительное популяционное исследование неизбежно сталкивается с этим ярким, хотя и очень по-разному выраженным феноменом жизни.

К сожалению, до сих пор имеется очень мало точных наблюдений по изменению фенофонда популяций на разных стадиях проявления таких волн. Вот некоторые из известных примеров. При изучении окраски ондатры в районе Нижней Тунгуски А. В. Комаров за период с 1964 по 1972 г. отметил депрессию численности (1968–1969 гг.) и период высокой численности (1971–1972 гг,). В годы депрессии среди взрослых особей в большом числе встречались животные с рыжими тонами в окраске, а в период подъема численности — животные серой окраски.

Английские исследователи — супруги X. Д. и Е. Б. Форд — в конце 30-х годов впервые начали детальное изучение колебаний наследственно обусловленных дискретных признаков в природных популяциях некоторых бабочек. Ими и последующими исследователями были получены очень интересные, хотя до конца и по сей день не объясненные результаты: в одних случаях изменение числа пятен на крыльях бабочек менялось соответственно резким изменениям численности, в других такой корреляции не наблюдалось. Никакими другими приемами, кроме фенетических, уловить изменения генотипического состава природных популяций на разных стадиях «волн жизни» невозможно.