Фенетика - [27]
Приведенный выше пример с изменением встречаемости фенов на протяжении жизни одного поколения не единичен. Интересен анализ различий в частоте фенов полосатости и пятнистости в одном и том же поколении остромордых лягушек. Этот анализ, проведенный несколько лет назад в Институте экологии растений и животных АН СССР под руководством С. С. Шварца, показал на существование дифференцированной смертности особей — носителей разных фенов. Экологический анализ необычной природной обстановки на протяжении двух лет исследования позволил определить направление естественного отбора — создание скорости развития и понижения чувствительности к заморам.
Таков один из путей изучения естественного отбора фенетическими методами: сопоставление фенетических характеристик разных фаз онтогенеза внутри одного поколения.
Один из возможных путей изучения действия естественного отбора открывается при условии выяснения определенного адаптивного значения того или иного фена. Конечно, полностью все адаптации даже одной структуры нам никогда не станут известны, но в ряде случаев можно уверенно предполагать, что мы знаем главные адаптивные значения органа или структуры.
Примером такого анализа отбора может служить исследование, выполненное на одном из видов северо-американских мышевидных хомячков Peromyscus. Эти животные являются в Северной Америке экологическим аналогом наших полевок. Изучение полиморфизма покровов показало, что есть коричневые и палевые особи. Из генетического эксперимента следовало, что фен палевой окраски — рецессивный признак и он не должен бы присутствовать в природных популяциях в таких высоких концентрациях, в которых он встречается. Было выяснено, что фен палевой окраски связан с большей продолжительностью жизни и более успешным размножением. Поэтому, несмотря на то что фен палевой окраски рецессивный признак, он поддерживается в высокой концентрации естественным отбором. Зверьки, живущие на темной поверхности почвы, лучше защищены темной, покровительственной окраской, и светлые, палевые формы истребляются хищниками сильнее. Но светлые зверьки обладают большей продолжительностью жизни и поэтому оставляют больше потомства; поддерживается их концентрация на высоком уровне.
Еще более наглядным примером фенетического исследования действия отбора в природе является полуэкспериментальное исследование американского биолога Л. Брауна, проведенное на домовых мышах зернового склада в американском штате Миссури, результаты которого были опубликованы в 1965 г. Ученый обнаружил редкую мутацию — «желтая окраска + красные глаза» в удивительно высокой концентрации — до 30 %. Генетические исследования показали, что эти признаки характеризуют гомозиготное состояние одного из рецессивных генов. Затем на протяжении трех месяцев в это хранилище было запущено несколько кошек: они выловили всех до единой желтых мышей (такие светлые мыши были более заметными и скорее попадались к ним в лапы). Однако уже через семь месяцев после удаления кошек в популяции вновь были найдены желтые мыши. Без постоянного истребления светлых особей кошками рецессивные гомозиготы вновь выщепились из гетерозиготных серых особей. Это примеры того, как изучение лишь немногих фенов дало возможность сделать интересные заключения относительно направления естественного отбора.
Другой путь изучения действия отбора — сопоставление фенофонда разных поколений. При этом желанное уравнение с немногими неизвестными может возникнуть лишь в том случае, если удастся выделить признаки, меняющиеся в каком-либо определенном направлении на протяжении многих поколений. В самом деле, поскольку отбор единственный направленный эволюционный фактор, то любое направленное изменение в эволюции может показать действие отбора[19].
Зубы мелких мышевидных грызунов (рисунок эмалевых петель) представляют очень удобный материал для различных фенетических исследований. В серии работ, опубликованных в 1975–1978 гг. свердловской исследовательницей А. Г. Малеевой, удалось сопоставить строение третьего верхнего коренного зуба водяной полевки, живущей на территории Южного Зауралья (Курганская обл.), начиная с позднего плейстоцена до наших дней. Это сравнение показывает определенное изменение в характеристиках встречаемых комплексов фенов: исчезновение одних типичных фенов и появление новых.
Сравнение фенофонда разных поколений в масштабах всего лишь нескольких поколений представлено в работах целого ряда исследователей на разных насекомых, в первую очередь на дрозофиле. Классические работы американских ученых школы Ф. Г. Добржанского показали, что за 30 лет (около сотни поколений дрозофил) частота встречаемости главных фенотипов и генотипов не изменилась, тогда как концентрация редких фенов резко колебалась. Об этом же говорят данные по пенницам, опубликованные в 1970–1976 гг. в серии работ В. Е. Берегового. Концентрация главных морфотипов, или морф (комплексов фенов), в одной и той же популяции на северной окраине Свердловска на протяжении четырех лет колебалась незначительно (95–84 %), а концентрация редких фенов падала до нуля и изменялась в несколько раз.
