Эволюция человека. Обезьяны, кости и гены [заметки]

1

Имя знаменитой самки афарского австралопитека у нас обычно произносят с ударением на последнем слоге. Люси, однако, получила свое имя в честь песни The Beatles Lucy in the sky with diamonds, которая играла в лагере исследователей в момент находки. По-английски имя «Люси» произносится с ударением на первом слоге.

2

Вторым по скромности считается замечание Уотсона и Крика, сделанное ими в заключительной части эпохальной статьи о структуре ДНК. По словам авторов, «от их внимания не ускользнуло то обстоятельство», что открытый ими принцип специфического спаривания нуклеотидов позволяет понять, каким образом происходит размножение (репликация) молекул ДНК.

3

Фенотип в широком смысле — это все, на что влияют гены данного организма (включая, например, устройство бобровых плотин и птичьих гнезд), в узком — строение самого организма, в еще более узком — какие-то отдельные признаки организма, интересующие нас в данный момент, такие как цвет шерсти.

4

Подробнее см. в заметке «Отбор на уровне видов не позволяет растениям утратить самонесовместимость» на сайте «Элементы». http://elementy.ru/news/431441

5

Группа, объединяющая архозавров и ящериц, тоже вполне естественная и называется диапсиды.

6

Чувство Собственной Важности (ЧСВ) — один из смертных грехов. Мне больше нравится термин «ЧСВ», чем «гордыня». Потому что слово «гордыня», на мой вкус, слишком высокопарное: в нем самом чувствуется изрядное количество ЧСВ.

7

Интеллект животных не универсален, и человек не исключение. Например, мы сильно уступаем сойкам, кедровкам, белкам и другим животным, запасающим пищу в тайниках, по способности запоминать точки на местности; крыса обставит нас в решении задач по поиску выхода из запутанного лабиринта; некоторые «нечеловеческие» обезьяны быстрее запоминают лица по фотографиям и т. д. (Резникова, 2009).

8

Мы еще вернемся к обсуждению этих вопросов.

9

Каждая хромосома состоит из одной молекулы ДНК и множества вспомогательных белков, которые помогают правильно упаковывать ДНК, «считывать» с нее информацию, размножать и т. д. У человека в ядре каждой клетки находится 23 пары хромосом, причем одна хромосома в каждой паре получена от мамы, а другая — от папы. У шимпанзе и других «нечеловеческих человекообразных обезьян» 24 пары хромосом. У предков человека две хромосомы слились в одну (наша вторая хромосома сохранила четкие следы этого слияния). Вообще изменение числа хромосом — не редкость в эволюции. Вопреки распространенному среди креационистов заблуждению различия в числе хромосом не являются непреодолимым препятствием для скрещивания и производства плодовитого потомства. Известны виды организмов (растений, насекомых, млекопитающих), у которых есть внутривидовая изменчивость по числу хромосом, причем особи с разным числом хромосом скрещиваются и дают нормальное плодовитое потомство. Один из примеров — дикие кабаны, у которых имеется значительный хромосомный полиморфизм.

10

Многие (хотя и не все) гены представляют собой инструкции по производству белков. Каждый из 20 типов аминокислот, из которых состоит молекула белка, кодируется тройкой нуклеотидов — триплетом.

11

Геном у всех животных делится на две неравные части — основной, или ядерный, и очень маленький митохондриальный. Первый собирается из двух половинок, полученных от матери и отца. Второй наследуется строго по материнской линии — мы получаем его только от матери.

12

Слово «примитивный» и его антоним «продвинутый» имеют в биологии вполне четкий смысл. Примитивность относительна. Говорить о примитивном и продвинутом состоянии признака можно, только сравнивая между собой разные организмы. Примитивный — значит более похожий на то, что было у общего предка сравниваемых видов.

13

Справочные данные по упомянутым в тексте видам гоминид суммированы в таблице на с. 449.

14

Посткраниальный скелет — весь скелет, кроме черепа.

15

Хотя по многим признакам черепа Тумай напоминает гориллу (С. В. Дробышевский, личное сообщение).

16

Широко известна байка о том, как великий палеонтолог Жорж Кювье по одной косточке безошибочно восстанавливал облик всего животного. Это, конечно, преувеличение, но доля истины тут есть: разные части животного взаимосвязаны, и поэтому изменения одних частей во многих случаях отражаются на других. Это называется принципом корреляции. Впрочем, его не следует абсолютизировать: в определенных пределах разные части скелета могут меняться и независимо друг от друга.

17

Имеется в виду естественная группа, включающая орангутанов, горилл, шимпанзе и гоминид. По-английски эта группа называется great apes.

18

Кандидат, а не просто переходное звено, потому что нельзя строго доказать по ископаемым костям, что кто-то был чьим-то предком или потомком. Однако во многих случаях об этом можно судить с большой степенью уверенности, как, например, в случае Арди.

19

Один из самых надежных способов радиометрического датирования вулканических пород. Является результатом усовершенствования калий-аргонового метода, основанного на постоянстве скорости превращения радиоактивного изотопа ⁴⁰К в ⁴⁰Аr.

20

Крупнейший российский антрополог М. Л. Бутовская считает, что наши далекие предки, скорее всего, практиковали так называемую сериальную моногамию. Этот тип отношений характерен для современной европейской цивилизации: поженились, прожили вместе несколько лет (в среднем примерно столько, сколько нужно, чтобы подрастить ребенка), потом развелись и сменили партнеров. Сходные обычаи встречаются и у современных охотников-собирателей, таких как хадза в Танзании.

21

K-стратеги производят мало детенышей, но вкладывают в каждого отпрыска много ресурсов; r-стратеги, наоборот, стараются произвести побольше потомков и поменьше вкладываться в каждого из них. Как правило, K-стратегия выгоднее в постоянных или надежно контролируемых условиях, когда есть шанс, приложив соответствующие усилия, обеспечить высокую выживаемость потомства; r-стратегия дает преимущество в нестабильной и непредсказуемой обстановке, когда, как ни крутись, от тебя мало что зависит. Резкое и почти одновременное снижение детской смертности и рождаемости в развитых странах в XX веке — типичный пример сдвига репродуктивной стратегии от r- к K-полюсу. Этот сдвиг был обусловлен ростом предсказуемости и подконтрольности среды обитания (антибиотики, снижение угрозы голода и т. д.).

22

Раздел написан Еленой Наймарк.

23

У таких умных животных, как обезьяны, сначала может измениться поведение, причем изменения будут сохраняться в череде поколений путем подражания и обучения, как культурная традиция. Это ведет к изменению направленности отбора, потому что мутации, облегчающие жизнь именно при таком поведении, будут теперь поддерживаться и распространяться. В итоге это может привести к закреплению новых психологических, физиологических и морфологических признаков. Такой путь формирования эволюционных новшеств называется эффектом Болдуина. Мы поговорим о нем подробнее в следующих главах.

24

Стратиграфия — наука о расчленении толщ осадочных пород на слои, определении их относительного геологического возраста (как правило, молодые слои залегают поверх более древних) и о корреляции (соотнесении друг с другом) одновозрастных слоев из разных мест и осадочных толщ. Для корреляции слоев используют много методов, включая палеонтологический (сравнение комплексов ископаемых остатков живых организмов).

25

Подробнее о методах определения возраста горных пород и заключенных в них окаменелостей см.: Марков А. В. Хронология далекого прошлого. http://elementy.ru./lib/430055.

26

Вопрос о происхождении речи у гоминид подробно рассмотрен в книге С. А. Бурлак «Происхождение языка» (2011), поэтому здесь мы эту тему почти не затрагиваем.

27

Лишь в конце 2010 года выяснилось, что ни азиатские, ни европейские неандертальцы в действительности не были стопроцентными мясоедами, как вроде бы следовало из изотопного состава зубной эмали. В зубном камне неандертальцев обнаружены крахмальные гранулы, свидетельствующие о том, что время от времени они ели ячмень, финики, бобовые (в Азии), корневища водяных лилий и, возможно, злаки (в Европе). Более того, судя по форме этих гранул, неандертальцы умели даже варить растительную пищу.

28

См. сводную таблицу этапов развития палеолитической культуры в конце первого тома на с. 452.

29

Перевод О. А. Смирницкой.

30

То есть репутация, повышающая социальный статус в соответствии с принципом «непрямой реципрокности» (см. главу «Эволюция альтруизма» кн. 2).

31

Раздел написан Еленой Наймарк.

32

Раздел написан Еленой Наймарк.

33

С. В. Дробышевский по этому поводу замечает, что из опубликованных данных не понятно, как определяли отсутствие подбородочного выступа. Похоже, что это делали на глазок или даже по фотографии, а это неправильно. Для рампасасцев, как и для других меланезийцев, характерен прогнатизм (выступание вперед челюстей), поэтому сильно выступающие губы могут маскировать подбородочный выступ.

34

Ранее на сходство эндокрана «хоббита» с эндокранами австралопитеков указывал С. В. Дробышевский (2007).

35

К тому времени (1,9–1,5 млн лет назад) с момента разделения эволюционных линий хабилисов, эректусов и парантропов прошло, по-видимому, не более 1–2 млн лет. Этого недостаточно, чтобы считать полностью исключенной возможность межвидовой гибридизации. Обычно для достижения полной генетической несовместимости между разобщенными популяциями требуется в среднем около 3 млн лет. К тому же у приматов известны как межвидовые, так и межродовые гибриды: например, между геладами (Theropithecus gelada) и гамадрилами (Papio bamadryas). Судя по палеонтологическим данным, эти два рода разошлись более 3,5 млн лет назад (Jolly et al., 1997). Межродовые гибриды обычно бесплодны, но межвидовые (например, между разными видами макак) могут быть плодовитыми.

36

Ранний палеолит, он же нижний палеолит или ранний древнекаменный век, — период, охватывающий почти всю историю человечества от начала олдувайской культуры, зародившейся 2,6 млн лет назад, и вплоть до конца позднеашельской, которая начала сменяться среднепалеолитическими технологиями где-то около 0,2 млн лет назад.

37

О методах геохронологии см.: Марков А. В. Хронология далекого прошлого. http://elementy.ru/lib/430055.

38

Раздел написан Еленой Наймарк.

39

Древнейшие образцы леваллуазских изделий найдены на нижнепалеолитической (ашельской) стоянке Гешер Бенот Яаков, о которой говорилось выше.

40

Не все эксперты разделяют точку зрения о «сапиентности» черепов Омо I и Омо II. По мнению С. В. Дробышевского, у них все-таки слишком много архаичных признаков, чтобы относить их к виду Homo sapiens. Тем не менее в дальнейшем изложении мы будем придерживаться более общепринятой трактовки этих находок как «анатомически современных людей».

41

Африканский средний палеолит (в отличие от европейского) по непостижимым для неспециалистов причинам (связанным с хронологией и типами орудий) принято называть не средним палеолитом, а «средним каменным веком» (middle stone age). Это чревато чудовищной путаницей, потому что существует ведь еще и мезолит, который тоже переводится как «среднекаменный век», но это совершенно другая эпоха, которая наступила после палеолита (и до которой мы в этой книге даже не доберемся). Из сострадания к читателям и самому себе я буду называть африканский «средний каменный век» средним палеолитом.

42

Впрочем, датировки, указывающие на столь раннее присутствие неандертальцев в Леванте, спорны, и есть мнение, что какое-то время неандертальцы и сапиенсы могли проживать на этой территории совместно (Вишняцкий, 2010).

43

Раздел написан Еленой Наймарк.

44

Подобные высказывания важно понимать правильно. Значит ли это, что наши предки молчали-молчали, а потом появилась мутантная особь с измененным FOXP2 и стала произносить членораздельные звуки, это дало ей репродуктивное преимущество, и мутация стала распространяться в популяции? Вряд ли. Скорее было так. Наши предки, имевшие еще «обезьянью» версию гена, активно использовали звуковую коммуникацию. Им было трудно издавать членораздельные, четко отличающиеся друг от друга разнообразные звуки, но они очень старались. Те особи, которым это удавалось лучше, оставляли в среднем больше потомков — например, потому, что им легче было что-то втолковать своим соплеменникам (неважно, что сами соплеменники говорили хуже — ведь и собаку можно научить различать и по-своему понимать десятки слов). Когда в такой популяции у какой-нибудь особи появлялась мутация, позволяющая говорить четче, она поддерживалась отбором и распространялась. Принятая в социуме культурная традиция — обычай общаться при помощи звуков — делала эти мутации полезными. Внимательные читатели, конечно, догадались, что речь идет об эффекте Болдуина (см. главу «Генетика души», кн. 2).

45

Синаптическая пластичность — способность межнейронных контактов (синапсов) менять свою «проводимость». Это базовое свойство нейронных сетей, лежащее в основе памяти и обучения. Мы поговорим об этом подробнее в главе «Душевная механика», кн. 2.

46

Существует ряд признаков, по которым можно определить, что на ген действовал положительный отбор, то есть в нем возникли и были поддержаны отбором какие-то полезные мутации. В случае человеческого гена FOXP2 очевидным признаком является наличие двух несинонимичных (значимых) нуклеотидных замен (которые привели к замене двух аминокислот в молекуле белка FOXP2), при том что у остальных млекопитающих FOXP2 крайне консервативен. О других признаках см. ниже.

47

Это, как уже говорилось, еще один характерный признак действия положительного отбора. Полезная мутация, распространяясь в популяции, «тащит» за собой и прилегающие к ней участки ДНК. Мутация изначально возникает у кого-то одного, поэтому и все копии этих прилегающих участков поначалу одинаковы (пока в них не накопятся нейтральные изменения).

48

«Почти наверняка» — потому что шимпанзе ближе к австралопитекам, чем к гориллам.

49

Ориньяк — первая (древнейшая) эпоха европейского верхнего палеолита (примерно 41–28 тыс. лет назад). Ориньякская культура была характерна для первых сапиенсов, появившихся в населенной неадертальцами Европе. Мы поговорим он ней подробнее в главе «Великое расселение сапиенсов».

50

Сразу над слоями, в которых были найдены птичьи кости с царапинами, в пещере Фумане залегают слои так называемой улуццианской культуры, несколько более продвинутой, чем мустьерская, и сравнимой с аналогичными терминальными неандертальскими слоями (в том числе шательперронскими) в других точках Западной Европы. Возможно, этот последний культурный «рывок» неандертальцев перед окончательным вымиранием подстегивался конкуренцией с сапиенсами, которые к тому времени уже заселили большую часть Европы. Не помогло: еще выше лежат ориньякские слои с типичными верхнепалеолитическими изделиями кроманьонцев-сапиенсов.

51

В этой книге термин «душа» в полном соответствии с этимологией и старыми традициями словоупотребления используется как синоним термина «психика» (см. главу «Душевная механика», кн. 2).

52

Так называемая неандертальская флейта из Дивье Бабе (Словения) при ближайшем рассмотрении оказалась просто куском кости с дырками от зубов гиены (см. главу «Великое расселение сапиенсов»).

53

Раздел написан Еленой Наймарк.

54

Полиморфные однонуклеотидные локусы (single nucleotid polymorphisms, SNPs) — нуклеотиды в геноме, по которым у современных людей существует изменчивость. Эти нуклеотиды могут быть разными у разных людей, в отличие от большинства других нуклеотидов, которые у всех людей одинаковы.

55

Глубокий и опасный для мореплавателей пролив с сильными течениями, соединяющий Красное море с Аденским заливом Индийского океана. Название пролива в переводе означает «ворота слёз» (или скорби).

56

С другой стороны, некоторые находки указывают на то, что между появлением в Австралии первых людей и вымиранием крупных сумчатых, возможно прошло довольно длительное время. Это несколько подмывает теорию молниеносного истребления мегафауны древними австралийцами.

57

Л. Б. Вишняцкий (2010) указывает на спорность этой интерпретации: неандертальские признаки у челюсти не вполне очевидны; следы каннибализма можно при желании интерпретировать иначе — например, как попытки извлечь зубы для изготовления украшений; нижняя челюсть — не самая питательная часть человеческого тела. С другой стороны, похожие царапины на нижних челюстях неандертальцев из Эль-Сидрона (см. главу «Другое человечество») сомнений не вызывают, потому что на других костях остались такие же отметины: это явно следы каннибальского пиршества. Скорее всего, сапиенсы все-таки съели ребенка в пещере Лe-Pya.

58

Впрочем, некоторые антропологические данные все-таки указывают на возможную гибридизацию в Европе: по мнению С. В. Дробышевского, у поздних европейских неандертальцев часто встречаются сапиентные признаки. Может быть, скрещивание и имело место, но гибриды отличались пониженной жизнеспособностью или плодовитостью, и их потомки не дожили до наших дней. Поэтому геномы современных европейцев сохранили не больше неандертальских генов, чем геномы китайцев.

59

Поздние архаичные люди — условное обобщенное наименование среднепалеолитических людей, не имеющих характерных сапиентных признаков; сюда относятся не только неандертальцы, но и другие люди, которых нельзя с уверенностью отнести ни к сапиенсам, ни к неандертальцам.

60

Верхнепалеолитические технологии обработки камня и кости настолько сложны и изощренны, что находятся далеко за пределами возможностей не только простых смертных, но и большинства археологов.

61

По самым последним данным, древнейший верхний палеолит в Костёнках датирован 52 тыс. лет назад (С. В. Дробышевский, личное сообщение).

62

Микросателлитные локусы — участки генома, состоящие из многократно повторяющихся коротких последовательностей нуклеотидов. Микросателлиты очень полиморфны, то есть различаются у разных особей одного и того же вида (например, по числу повторов). Поэтому их часто используют в качестве маркёров для оценки генетического родства и выяснения генеалогий.

63

Среди сибирских археологов имеются разногласия по поводу датировки заселения северо-востока Азии.

64

В 2010 году на острове Крит были обнаружены каменные орудия возрастом не менее 130 тыс. лет. Это свидетельствует о неплохих навыках мореплавания у каких-то человеческих популяций еще в среднепалеолитическую эпоху.

65

Это их официальное научное название (proboscidean kill and butchery sites).

66

Эта идея на самом деле не так уж плоха. Только сегодня вместо «исконного чувства прекрасного» пользуются термином «сенсорный драйв» (см. в конце главы).

67

Немного подскажу: вряд ли это индикатор приспособленности или признак, развившийся «для красоты», например, в результате фишеровского убегания. В этом случае мужские гениталии имели бы более эстетичный вид — например, были бы раскрашены в яркие, привлекательные цвета, как у некоторых обезьян. Скорее тут что-то функциональное. Например, чтобы жены реже изменяли. Некоторые женщины, правда, уверяют, что размер не имеет значения. Возможно, они лукавят: науке это пока неизвестно.

68

Серия постепенно усложняющихся заданий, в которых нужно определить недостающий элемент в последовательности рисунков.

69

Сейчас такая стратегия работает плохо: женщина может подумать про ухажера, что он будет транжирить семейные деньги. В палеолите, когда собственности почти не было и никто ничего не копил, ситуация могла быть иной.

70

Увы, исследования такого рода связаны с определенными методическими трудностями. Люди не шимпанзе, чтобы подглядывать за их половой жизнью «в естественной обстановке».

71

Эволюционной этике посвящена глава «Эволюция альтруизма» в кн. 2.

72

Самцы райских птиц под действием полового отбора обзавелись невообразимо роскошными нарядами. Самое интересное, что райские птицы — ближайшие родственники шалашников. Не исключено, что изощренные вкусы и привередливость самок унаследованы двумя группами птиц от общего предка.

73

Привлечение самок при помощи красных колец не чуждо и людям. «Связывай кольца красные, Сигурд, долго тревожиться конунг не должен! Знаю, есть дева — золотом убрана, прекрасна лицом — твоей быть могла бы» («Старшая Эдда», перевод А. Корсуна).