Энергия, секс, самоубийство - [68]

Компоненты электрон-транспортных цепей могут находиться в одном из двух состояний: окисленном (тогда у них нет электрона) или восстановленном (тогда электрон есть). Промежуточный вариант невозможен — электрон или есть, или его нет. Если переносчик уже имеет электрон, он не может получить еще один, пока не передаст имеющийся следующему переносчику в цепи. До тех пор процесс дыхания будет остановлен. И напротив, если у переносчика нет электрона, он ничего не может передать следующему в цепи, пока не получит электрон от предыдущего переносчика. Дыхание снова застопорится. Это означает, что общая скорость дыхания зависит от динамического равновесия между окислением и восстановлением. В одной митохондрии находятся тысячи дыхательных цепей. Скорость дыхания будет максимальной, когда 50 % переносчиков в этих цепях будут окислены (готовы принять электроны от предыдущих переносчиков), а 50 % — восстановлены (готовы передать электроны следующим). Математически скорость дыхания будет описываться кривой нормального распределения. Дыхание происходит быстрее всего на вершине этой кривой и резко замедляется по сторонам, то есть когда переносчики более окислены или восстановлены. Точка оптимального баланса, то есть вершина кривой, называется «окислительно-восстановительным равновесием». Отклонение от него замедляет производство энергии. Как мы видели, у бактерий такая неэффективность жестоко наказывается отбором.

Но наказание за отклонение от окислительно-восстановительного равновесия гораздо суровее, чем просто снижение эффективности. Все переносчики дыхательной цепи потенциально химически активны — они «хотят» передать электроны соседу (то есть имеют химическую склонность передавать электроны). Если дыхание идет нормально, каждый переносчик передает свои электроны следующему в цепи, так как каждый следующий переносчик «хочет» получить электрон немного сильнее, чем предшественник. Однако если следующий переносчик занят, цепь блокируется и повышается риск того, что переносчики передадут электроны «на сторону». Самый вероятный кандидат — это сам кислород, легко образующий токсичные свободные радикалы, например супероксидный радикал. О повреждениях, связанных со свободными радикалами, я писал в книге «Кислород»; здесь только замечу, что свободные радикалы без разбора повреждают все типы биологических молекул. Образование свободных радикалов в дыхательной цепи повлияло на жизнь коренным и непредсказуемым образом, в том числе сказалось на эволюции теплокровности, клеточном самоубийстве и старении. Обо всем этом пойдет речь в следующих главах, а пока давайте возьмем на заметку, что, если цепь блокирована, вероятность утечки свободных радикалов возрастает — так вода начинает просачиваться через трещинки в сливной трубе, если та засорилась.

Итак, есть две веские причины стремиться к равновесию: поддержание высокой скорости дыхания и снижение утечки химически активных свободных радикалов. Но равновесие зависит не только от правильного соотношения электронов на входе и выходе дыхательных цепей: оно зависит также от относительного числа переносчиков в цепях, которое варьирует, так как переносчики постоянно сменяются, как и все остальное в живом организме.

Давайте поразмыслим. Что будет, если в дыхательных цепях будет мало переносчиков? Проход электронов по дыхательной цепи замедлится — так нехватка людей в цепочке, передающих ведра с водой, замедлит тушение пожара. Такой медленный перенос воды равнозначен ее нехватке: даже если пожарный пруд полон, дом сгорит. Напротив, если переносчиков в середине цепи слишком много, они будут накапливать электроны быстрее, чем передавать их дальше. Вернувшись к нашей аналогии, в начале цепочки ведра передаются быстрее, чем в конце, так что в середине возникает затор. В обоих случаях дыхание замедляется из-за отсутствия баланса между переносчиками в дыхательных цепях, а не из-за нехватки необходимых материалов. Если концентрация любого из переносчиков не соответствует требованиям дыхания, оно замедляется, и свободные радикалы вольны творить свое черное дело.

Зачем митохондриям гены

Вот теперь мы можем понять, почему митохондриям (и хлоропластам) нужен контингент собственных генов. Посмотрим на последнего переносчика дыхательной цепи — цитохромоксидазу (мы обсуждали ее в главе 4). Представим, что в клетке 100 митохондрий. У одной из них мало цитохромоксидазы. Дыхание в этой митохондрии замедляется, в дыхательных цепях возникает затор электронов, которые теперь могут покидать цепи и образовывать свободные радикалы. Митохондрия неэффективна, более того, она скоро нанесет вред сама себе. Чтобы исправить ситуацию, ей нужно больше цитохромоксидазы, и она посылает своим генам сообщение: Больше цитохромоксидазы! Как такое сообщение работает? Сигналом могут быть и сами свободные радикалы: внезапное повышение их количества может менять активность генов за счет факторов транскрипции, которые вступают в действие, только если их окисляют свободные радикалы (то есть они редокс-чувствительны). Иными словами, если цитохромоксидазы не хватает, электроны утекают из цепи в виде свободных радикалов, и их внезапное появление воспринимается клеткой как сигнал, что цитохромоксидазы мало, и она реагирует соответственно