Энергия, секс, самоубийство - [61]
Почему инсайдерские сделки приносят доход
Преимущество митохондрий в том, что они физически находятся внутри клеток хозяина. Вспомним, что митохондрии имеют две мембраны — наружную и внутреннюю, — которые ограничивают два разных компартмента — внутренний матрикс и межмембранное пространство. Во внутреннюю митохондриальную мембрану встроены дыхательные цепи и АТФазные комплексы, закачивающие протоны из внутреннего матрикса в межмембранное пространство (см. рис. 1). Таким образом, необходимая для хемиосмоса кислая среда находится внутри митохондрий и не влияет на другие аспекты функционирования клетки. (Строго говоря, она не кислая, так как протоны находятся в забуференном состоянии, но сути дела это не меняет.)
Если процесс производства энергии перенесен внутрь клетки, то внешняя клеточная стенка больше не нужна и может быть безнаказанно утрачена. Внешняя мембрана клетки, свободная от производства энергии, может специализироваться на других задачах — передаче сигнала, движении и фагоцитозе. Важнее всего, что перенос производства энергии внутрь клетки позволяет эукариотической клетке сбросить довлеющие над бактериями геометрические ограничения. Объем клетки эукариот в среднем в 10 000–100 000 раз больше объема клетки бактерий, но, в отличие от бактерий, эффективность дыхания эукариот не снижается с увеличением размера. Для повышения эффективности производства энергии эукариотическим клеткам нужно всего лишь увеличить площадь поверхности митохондриальных мембран, а это можно сделать, просто обзаведясь еще несколькими митохондриями. Перенос производства энергии внутрь клетки позволяет, во-первых, обходиться без клеточной стенки, а во-вторых, существенно увеличить объем клетки. В палеонтологической летописи отличить эукариотические клетки от бактерий нередко можно по одному лишь размеру — и этот большой размер появился по геологическим меркам внезапно, одновременно с переносом производства энергии внутрь клетки. Около двух миллиардов лет назад среди ископаемых вдруг появляются большие эукариотические клетки; надо полагать, что примерно тогда же появились и митохондрии, хотя их, конечно, в окаменелостях не разглядишь.
Итак, отбор, благоприятствующий маленькому размеру, действует на бактерии, но не на эукариот. По мере роста эукариотические клетки могут сохранять энергетический баланс, просто увеличивая число митохондрий, — так сказать, заводя больше свиней. Пока эукариоты находят достаточно пищи (корма для свиней), геометрические ограничения на них не действуют. Бактериям приходится расплачиваться за большой размер, а эукариотам он, наоборот, сулит преимущества, например позволяет менять поведение или образ жизни. Большой «энергичной» клетке не нужно все время реплицировать ДНК, она может тратить время и энергию на приобретение целого арсенала белкового оружия. Она может, как это делают клетки грибов, впрыскивать смертоносные ферменты в другие клетки и высасывать их содержимое. Она может стать хищником и заглатывать мелкие клетки целиком, а потом переваривать их внутри себя. Так или иначе, ей не нужно участвовать в Забеге на скорость репликации, конкурируя с себе подобными; главное для нее — хорошо питаться. Хищничество, архетипический образ жизни эукариот, связано с большим размером и преодолением энергетических барьеров на пути к нему. Приведу параллель из истории человеческих обществ: большие сообщества стали возможны с появлением земледелия. Когда людей много, нет нужды всем обеспечивать себя пищей, этим может заниматься часть общества, а другая часть будет собирать армию или изобретать новое оружие. Охотники-собиратели, которые не могли жить большими сообществами, неизменно оказывались в проигрыше.
Интересно, что у клеток хищничество и паразитизм, как правило, приводят к противоположным результатам. Как правило, паразиты регрессивны, и паразиты-эукариоты не исключение. Само слово «паразит» имеет уничижительный оттенок. Напротив, слово «хищник» ввергает в трепет. Хищничество нередко запускает эволюционную гонку вооружений, в которой хищник и жертва пытаются «перерасти» друг друга. Это явление получило название эффекта Черной королевы[42] — обоим участникам приходится бежать, чтобы сохранить разделяющую их дистанцию. Я не знаю ни одной бактерии, которая была бы хищником на эукариотический манер, то есть физически заглатывала бы жертву. Наверное, это неудивительно. Хищнический образ жизни требует значительных энергетических вложений; чтобы поймать и съесть кого-нибудь, нужно сначала привести себя в хорошую спортивную форму. На клеточном уровне для фагоцитоза, например, нужен динамичный цитоскелет и способность активно менять форму тела, а для этого нужно очень много АТФ. Таким образом, фагоцитоз возможен при соблюдении трех условий: способности менять форму тела (для этого нужно утратить клеточную стенку и приобрести очень динамичный цитоскелет), достаточно большого размера, позволяющего физически заглатывать жертву, и, наконец, наличия хорошего источника энергии.
