Эмбрионы в глубинах времени - [52]
Что же ископаемые остатки китов рассказывают нам об эволюции индивидуального развития? Крупные эволюционные преобразования, такие, как совершенно новый план строения тела, приспособленный к жизни в новой среде обитания, являются особенно подходящим объектом исследований в области индивидуального развития, потому что новшества, которые мы видим у полностью сформированных взрослых особей — это результат процесса онтогенеза, который должен был в значительной степени измениться с течением геологического времени. Ископаемые остатки показывают темп и путь образования новых особенностей. Последовательность их возникновения особенно важна.
Ханс Тевиссен и его коллеги исследовали некоторые аспекты специализированной генетической системы развития конечностей у видов дельфинов, результатом действия которой является почти полная редукция задних конечностей. У большинства Odontoceti, или зубатых китов, к которым принадлежат дельфины, единственный элемент задней конечности — безымянная кость, тогда как у усатых китов (Mysticeti) в целом сохраняются некоторые из самых проксимальных костей задней конечности.
Исследование эмбрионов дельфинов показало, что многие из молекул, задействованных в развитии конечностей у других млекопитающих, также экспрессируются у дельфинов, но в иное время и в другом местоположении. Например, апикальный эктодермальный гребень, дистальный край почки конечности, где происходит экспрессия гена fgf8, у дельфина является лишь временной особенностью строения. Другая важная молекула, sonic hedgehog, которая является посредником в развитии основной части почки конечности у других наземных позвоночных, здесь отсутствует. Тевиссен и его сотрудники выдвинули гипотезу о том, что это отсутствие связано с утратой дистальных элементов конечности, таких, как ступня. Зафиксированная последовательность реально происходившего эволюционного изменения, которую предоставляют нам ископаемые остатки, и знание генетических основ индивидуального развития, задействованных в процессе редукции задней конечности, предлагают подробный сценарий изменений. Не имея ископаемых остатков, мы могли бы лишь предполагать, на что были похожи эти изменения. Но благодаря ископаемым остаткам могут быть реконструированы потенциальные генетические механизмы, задействованные в этом процессе.
Глава девятая
Развитие у млекопитающих и у человека
Существует около 5300 видов современных млекопитающих. Они представляют собой лишь небольшую часть от общего количества видов, когда-либо существовавших начиная с обособления ведущей к ним эволюционной линии как минимум 315 миллионов лет назад. Затем родословные ветви рептилий и млекопитающих разделились. По оценкам, сделанным на основе ископаемых остатков, прошло ещё около 100 миллионов лет, когда в юрский период появился последний общий предок всех ныне живущих млекопитающих.[88] Хотя цифра в 5300 современных видов выглядит внушительно, она не столь уж внушительна по сравнению с другими группами: существует вдвое больше видов птиц и в пять раз больше видов костистых рыб. Но млекопитающие выглядят весьма особенными, когда мы рассматриваем их значительное экоморфологическое разнообразие — способы локомоции у людей, кенгуру, китов и летучих мышей; размер, варьирующий от землеройки до синего кита. Что у всех млекопитающих есть общего — это уникальные для позвоночных история жизни и физиология, в том числе энергозатратная эндотермия, родительская забота, выделение молока и детерминированный рост. Эти и многие другие особенности должны были характеризовать последнего общего предка ныне живущих млекопитающих. Когда же, начиная с момента отделения от рептилий, возникли эти особенности? Появились ли они одновременно? Если нет, то в какой последовательности? Неважно, как обстояли дела у наших предков, но во время двух критических отрезков геологической истории их выручали удача и хорошие гены. Я уже говорил выше, как Lystrosaurus и его родственники преодолели границу перми и триаса, время, когда множество групп организмов было полностью стёрто с лица земли. Млекопитающие также пережили событие конца мелового периода, когда вымерло большинство>{13} динозавров.
Несколько уникальных анатомических особенностей млекопитающих не связаны непосредственно с особенностями жизненной истории, например, наличие трёх небольших косточек уха в противоположность только одной у рептилий и птиц. Способы, которыми эмбриологические и палеонтологические данные документируют происхождение слуховых косточек млекопитающих, прекрасно соотносятся друг с другом, и их открытие является одним из величайших триумфов сравнительной анатомии. Как я уже рассказывал в восьмой главе, Гольдшмидт сделал упор на отсутствие промежуточных форм в эволюции и важность эпигенетики, и, в дополнение к глазам камбалы, среднее ухо млекопитающих было его основным примером. Оба они оказались плохими примерами в остальном хорошей идеи. Фактически, Гольдшмидт должен бы приветствовать новейшее свидетельство того, что происхождение среднего уха млекопитающих было связано в процессе развития с увеличением размера мозга и, вероятнее всего, со многими другими особенностями, в том числе с изменениями в жевательном аппарате. Сопутствующие друг другу изменения в процессе развития показывают, что эти особенности не могут быть поняты отдельно друг от друга. В ходе онтогенеза современных млекопитающих рост неокортекса связан с постепенным отделением элементов, связанных с челюстями. Некоторые из старых элементов челюсти становятся относительно меньше и меньше по мере того, как они обособляются и начинают формировать будущие элементы среднего уха — это пример отрицательного аллометрического роста. Постепенные анатомические изменения, сходные с изменениями у эмбрионов — это то, что ископаемые остатки документируют в основной линии, ведущей к современным млекопитающим. Эти изменения зафиксировал Тим Роу из Техасского Университета на основании изучения полученных методом компьютерной томографии изображений окаменелостей и реконструкции развития эмбрионов сумчатых млекопитающих современных видов.
