Эмбрионы в глубинах времени - [50]

. Другая работа сравнительного характера показала также, какие молекулы задействованы в сохранении кожи между пальцами в ходе индивидуального развития, что приводит к образованию крыла у взрослой особи. На стадии раннего эмбриона у нас есть кожа между пальцами, как у всех позвоночных с руками и ногами. В некоторый момент времени клетки, образующие эту кожу, начинают отмирать, и поэтому у нас есть наши подвижные пальцы, а не весло или крыло, как лапы уток или крылья летучих мышей. На лапах утки и в передней конечности летучей мыши кожа не отмирает, а сохраняется и даже разрастается. Механизмы, задействованные в этих двух случаях, аналогичны, но, как открыли Скоттом Ветерби и его коллеги, участвующие в них молекулы не одинаковы. Было известно, что у цыплят и мышей, модельных организмов для исследований в области генетики развития, костные морфогенетические белки (Bmp), которые способны стимулировать рост и дифференциацию клеток, запускают процесс гибели клеток в недифференцированной, свободной соединительной ткани (мезенхиме) между развивающимися пальцами «весла» передней и задней конечностей, характерного для эмбрионального состояния. В ноге утки молекула Gremlin служит ингибитором этого действия Bmp, и её работа приводит к образованию перепончатой лапы. Летучая мышь также обладает этим механизмом, но в нём дополнительно участвует другой белок, а именно, фактор роста фибробластов Fgf8, также играющий роль в различных аспектах морфогенеза.

>Рисунок 40. Эмбрион крылана Rousettus amplexicaudatus , изображение получено с помощью сканирующего электронного микроскопа. Фотография М. Санчеса, из Giannini, Goswami и Sánchez-Villagra, 2006, с изменениями.

Важность этих открытий состоит в том, что они предоставляют нам эмпирическое свидетельство существования простого механизма, задействованного в процессе образования крыльев — новшества, возникающего в ходе индивидуального развития. Теперь «внезапное» возникновение летучих мышей выглядит менее маловероятным, и свидетельства со стороны окаменелостей и их отсутствие могут указывать именно на такую ситуацию. Существуют ли какие-то ископаемые эмбрионы летучих мышей, которые предоставляют какое-либо дополнительное свидетельство? Единственный, насколько я знаю, происходит из эоценового местонахождения Мессель в Германии, известного, помимо всего прочего, одними из самых ранних и наилучшим образом сохранившимися ископаемыми остатками летучих мышей. Скелет ископаемого эмбриона уже сформирован, а крылья более или менее видны.

Панцирь черепах

Другой специфичный план строения тела среди позвоночных, на сей раз среди рептилий, — это план строения тела черепах. Главные признаки специализации скелета — это наличие панциря, отсутствие зубов, короткий хвост и анапсидный тип строения черепа. Черепа у черепах лишены окон для прикрепления мускулов, типичных для других наземных позвоночных. Это состояние может являться как вторичным, так и первичным; мы не можем сказать об этом главным образом из-за того, что мы не уверены в том, где размещать черепах на древе жизни рептилий.[85] Если они находятся в основании древа, то их черепа, вероятнее всего, являются просто результатом сохранения примитивного состояния, поскольку самые ранние рептилии, хорошо представленные в летописи окаменелостей, являются анапсидами. Если же черепахи являются сестринской группой по отношению или к ящерицам, или к крокодилам, то тогда их черепа в значительной степени специализированы. Пока известно недостаточно ископаемых остатков для решения этого вопроса, даже несмотря на некоторые великолепные образцы, которые были описаны недавно. Возможно, помогут будущие находки окаменелостей.

В 2008 году Ли и коллеги опубликовали описание нового рода и вида Odontochelys semitestacea из отложений Китая возрастом около 220 миллионов лет. Это животное имело анапсидный череп, но в остальном оно демонстрировало много переходных особенностей, вроде наличия зубов и длинного хвоста.[86] Но, что ещё важнее, пример Odontochelys касается того, что уникально для черепах, их панциря.

Черепаший панцирь состоит из дорсальной, или спинной части, вентральной, или брюшной части, и костных мостиков, соединяющих их^{12}. Вентральная часть состоит из расширенных брюшных рёбер, слившихся с некоторыми костями исходного для позвоночных плечевого пояса, такими, как ключицы, которые теперь сильно видоизменены. Спинная часть панциря намного сложнее по своему происхождению, поскольку она является результатом слияния рёбер с кожными окостенениями, которые аналогичны чешуям или остеодермам многих рептилий. Наиболее примечательно то, что у черепах лопатка находится под спинным панцирем, или карапаксом; это уникальное состояние: у всех прочих рептилий и у млекопитающих, например, как у людей, лопатка находится снаружи грудной клетки. Наличие панциря и его анатомические связи у черепах настолько уникальны, что для объяснения его происхождения традиционно обращались к идее скачкообразных эволюционных изменений.

Желая добиться понимания развития такой странной анатомии, Хироши Нагашима и его коллеги изучили, как формируется панцирь по отношению к лопатке и к мускулатуре тела. Их анатомическое исследование показало, что новизна в строении панциря черепахи — это то, что мои коллеги назвали осевой задержкой роста ребра, и складывание мускулов для подгонки под необычное положение плечевого пояса. Исследование индивидуального развития проводилось не с наивным ожиданием проявления рекапитуляции, а скорее с целью понимания топографического положения мускулов у современных черепах и их развития. Их работа дала ключи для формулировки вероятной гипотезы морфологического преобразования, которую можно проверить на окаменелостях.