Эмбрионы в глубинах времени - [45]

-генов, которые оказывают воздействие не только на осевой скелет, но также и на появление клеточных новообразований. Лишь млекопитающие с низким темпом обмена веществ демонстрируют отклонения от стандартного количества шейных позвонков, и эта особенность также связана с более низкой подверженностью раковым заболеваниям. Однако наш результат подвергает сомнению эту гипотезу. Самые ранние представители эволюционной линии, ведущей к млекопитающим, уже были весьма консервативными в плане количества шейных позвонков, а их физиология, как видно из палеогистологических данных и других характерных анатомических особенностей, была рептильной. Возможно, это пример того, что Томас Гексли назвал «убийством прекрасной гипотезы ужасным фактом».

>Рисунок 34. Tanystropheus longobardicus . Другие реконструкции этого животного изображают его с шеей, которая насчитывает тринадцать позвонков и вытянута перпендикулярно главной оси тела. Из Wild 1974, с изменениями, сделанными Кристианом Клюгом на основе работы Tschanz 1988.

Другую крупную закономерность в эволюции количества позвонков мы отмечаем в группах, которые населяют водные местообитания. В этих группах имеет место отклонение от стандартной картины развития: в процессе эволюции появляется большее количество предкрестцовых позвонков. Это справедливо для всех рептилий и млекопитающих. Ослабление регионализации — то есть, когда различия между группами позвонков исчезают и они становятся похожими друг на друга — похоже, способствует проявлению большей пластичности в развитии.[79] Но в случае водных млекопитающих количество шейных позвонков остаётся постоянным. Это отличает их от рептилий, у которых общее количество позвонков (посредством сомитогенеза) также увеличивается, но наряду с ним увеличивается и пластичность в количестве шейных позвонков, что показывают различные вымершие группы вроде плезиозавров, у которых много шейных позвонков, или пахиплеврозавры и Tanystropheus, у которых количество шейных позвонков намного меньше. Картина, наблюдаемая у динозавров, ясно показывает, что количество позвонков и их распределение по отделам позвоночника не определяется общим размером, которого достигает животное во взрослом состоянии: эмбрионы зауропод не показывают высокой скорости сомитогенеза ради достижения гигантского размера, характерного для этой группы.

О Saurichthys и рыбах-мутантах

Я обсуждал главным образом то, как палеонтологические данные могут дополнить наше понимание эволюции истории жизни и механизмов индивидуального развития. Но могут данные из области эволюции индивидуального развития сообщить что-либо палеонтологам? Могут ли открытия из области молекулярной эволюционной биологии развития внести свой вклад в понимание разнообразия вымерших таксонов? Поскольку нуклеиновые кислоты и белки очень редко сохраняются с течением геологического времени, реконструкция молекулярной основы морфологических изменений у ископаемых форм должна основываться на умозаключениях.

Здесь я исследую основания для таких выводов, рассматривая их на примере ископаемой рыбы.

Среди богатых коллекций среднетриасовых позвоночных в Цюрихе есть замечательная рыба. Внешне она выглядит похожей на современную щуку, с удлинённой и обтекаемой формой тела, которая выдаёт в ней хищника. Её название — Saurichthys, «рыба-ящерица». Этот род располагается довольно близко к основанию родословного древа костных рыб, близко к осетрам, веслоносам и ильной рыбе, своим ныне живущим родственникам. Существуют четыре вида, известных из местонахождения в Монте-Сан-Джорджио в Швейцарии, и они выставлены в Цюрихе, но род имеет всесветное распространение и включает более тридцати видов. Те виды, которые имеются в нашем музее, наиболее очевидно характеризуются различным рисунком и количеством чешуй, как было установлено в 1980-х годах Оливье Риппелом, когда он работал в Цюрихе. Гипотетический последний общий предок, давший начало радиации видов Saurichthys, может быть уверенно реконструирован на основании нескольких других окаменелостей как полностью покрытый однородной ромбовидной чешуёй, с многочисленными, сильно сегментированными плавниковыми лучами и с большим количеством дермальных костей в черепе. Виды рода Saurichthys, происхождение которых можно отследить назад к этому гипотетическому предку, характеризуются различной степенью редукции чешуйного покрова (ряды и вытянутая форма чешуй), редукцией количества плавниковых лучей и их сегментов, сокращением количества дермальных костей в черепе и их формой, отражающейся в форме жаберной крышки, а также снижением степени массивности зубов и челюстей. Фактически, новизна в эволюции во многих случаях ассоциируется с утратой структур. Хорошие примеры этого явления — общая редукция экзоскелета во многих родословных линиях и утрата тяжёлой брони у силурийских и девонских рыб.[80] Но нам пока нет необходимости возвращаться во времени так далеко. Утрата или редукция чешуй у других рыб не представляет собой ничего необычного. Например, у осетров и веслоносов (отряд Осетрообразные) полный чешуйный покров, зарегистрированный у образцов из позднего мела, редуцировался до пяти рядов щитков у ныне живущих видов