Эмбрионы в глубинах времени - [31]

В недавнем исследовании изучение гистологии зубов большерогого оленя Megaloceros (к сожалению, вымершего) установило, что посмертный возраст для нескольких особей из ирландской популяции составлял от восьми до четырнадцати лет. Это похоже на средний посмертный возраст большинства других видов оленей. Крупный размер Megaloceros, особенно его большие рога, а также необычная плотность его черепа дали бы основание предположить для этих животных долгую жизнь, соотносимую с ожидаемым продлением времени роста по сравнению с его предками. Оценки возраста, которые были получены в ходе изучения зубов, противоречат этому предсказанию. И вновь мозаика из скорости и характера эволюции процессов развития разных частей тела животного делает сравнительные исследования истории жизни более сложными и интересными.[54]

Износ зубов

Морфология зубов может радикально изменяться на протяжении времени жизни индивида, в некоторых случаях вплоть до исчезновения бугров и обнажения тканей зубов, изначально покрытых эмалью, когда индивид был моложе. Степень износа можно использовать для определения относительного возраста ископаемых организмов, но этот подход имеет множество неудобств, в том числе изменчивость в скорости и характере износа зуба даже в пределах популяции, а также в зависимости от местности.[55] Существует две причины износа зубов: абразивное воздействие, производимое пищей или частицами, которые её сопровождают, и истирание, вызванное контактом между зубами.

В случае позвоночных с многократной сменой зубов простая замена — это очевидная стратегия для борьбы с износом.

>Рисунок 22. Нижний зубной ряд трёх особей Dremotherium feignouxi , безрогого жвачного из местонахождения Монтегю-ле-Блин (Бассейн Алье, центральная Франция) раннемиоценового возраста. Обратите внимание на значительные изменения формы зубов из-за износа в течение жизни. Фотографию любезно предоставил Луи Костер (Базель).

Но млекопитающие, для которых характерна максимум двукратная смена зубов, в процессе эволюции приобрели альтернативные стратегии. Травоядные особенно часто имеют дело с абразивным воздействием пищи, и долговечность зубов является критически важным моментом для борьбы с их износом. Для этого в процессе эволюции много раз и в различных группах возникали стратегии, суть которых состоит в появлении более высоких и даже постоянно растущих зубов. Изучение характера износа зубов имеет давнюю традицию в палеонтологии млекопитающих, и в ходе исследований затрагиваются также аспекты истории жизни и вопросы функционального плана. В этом отношении были исследованы даже некоторые из самых ранних млекопитающих, такие, как Haldanodon exspectatus из поздней юры Португалии, и было показано, что их рацион проявлял абразивные свойства. Исключительный пример адаптации, призванной компенсировать износ зубов, был зарегистрирован у Hyaenodon, млекопитающего из отряда креодонтов, которое жило на протяжении длительного времени в кайнозое и имело широкое распространение на нескольких континентах. Hyaenodon был плотоядным и обладал режущими зубами, среди которых верхний и нижний хищные зубы должны были тесно контактировать друг с другом, чтобы осуществлять функцию резания. Чтобы сохранить эту тесную подгонку зубов вопреки их износу, происходило поворачивание верхних зубов в медиальном направлении. Это явление было выражено очень явно: верхние зубы у самых старых особей повёрнуты под углом почти в девяносто градусов, а эмалевая коронка полностью стёрта. Эта специализация, очевидно, помогала увеличить среднюю продолжительность жизни Hyaenodon.[56] Некоторые виды ископаемых плотоядных плацентарных и сумчатых млекопитающих также обладают такой специализацией.

Глава пятая Пропорции, рости таксономия

Во времена, когда было сделано очень мало анатомических исследований микроскопических структур, многие люди думали, что внутри яиц содержатся полностью сформированные очень маленькие индивидуумы, или гомункулюсы — это теория, известная как преформизм (рисунок 23). Для других видов предполагалось существование аналогичных «анималькулюсов». В наше время эта идея кажется нам смешной, но в то время не было никаких микроскопов, а о наличии эволюционных преобразований организмов ещё не догадывались. Но что действительно замечательно и несёт гораздо меньше смысла без знакомства с современным положением дел в биологии, так это то, как яйцеклетка и сперматозоид могут совместно давать информацию и способность выживать и развиваться целому организму. Сейчас мы знаем, что ранний этап онтогенеза сложных организмов включает простое деление клеток снова и снова, и в конечном счёте происходит развитие в организм узнаваемого облика. Открытие этого процесса и механизмов, лежащих в его основе на различных уровнях организации — это великолепное научное достижение.

>Рисунок 23. «Гомункулюс», каким его изображал Николас Хартсокер (1694); эмбрион находится в сперматозоиде уже в готовом виде. Рисунок Мадлен Гейгер.

Есть два аспекта онтогенеза, периода от зачатия до смерти, которые рассматриваются отдельно: развитие и рост. Развитие относится к процессам дифференциации клеток и формирования основного плана строения тела, с фундаментальными структурными изменениями и первым появлением основных деталей строения. Оно начинается с зачатия и завершается приблизительно в момент формированием основных тканей тела. Рост является более поздней стадией онтогенеза, в ходе которой увеличивается размер. В основе этой стадии лежит эмбриональный план строения, который уже сформировался в ходе процесса развития. Из-за связи фоссилизации с процессами сохранения многое из того, что палеонтология может сказать об онтогенезе, относится к процессу роста. Косвенно она может сказать намного больше, о чём я расскажу в следующих главах.