Эмбрионы, гены и эволюция - [54]
Описанные выше два типа видообразования эволюционные биологи принимают достаточно благосклонно; однако два других типа, представленные на рис. 3-6, вызывают больше возражений и, вероятно, возникают только при определенных обстоятельствах и у организмов, использующих специальные репродуктивные и экологические стратегии. Первый из них, обозначенный у Буша (рис. 3-6) как парапатрическое видообразование, или тип II, Уайт (М. White) называет также стасипатрическим. При этом способе видообразования изоляция обусловлена внутренними, а не внешними факторами. Первоначальный изолят, который очень мал по сравнению с исходной популяцией, образуется в результате изменения поведения особей-основателей. Событие, обусловливающее изоляцию, может выражаться в создании замкнутой системы скрещивания, или дема, как это бывает у грызунов, или же выбора нового хозяина, если речь идет о паразитическом организме. Благодаря такой изоляции обмен генами между группой основателей и родительским видом прекращается. В этом случае, снова из-за прекращения обмена генами, две новые популяции могут дивергировать. Обратите внимание, что в этой модели, поскольку первичное событие носит внутренний характер и приводит к репродуктивной изоляции, видообразование можно рассматривать как событие в геологическом масштабе времени почти мгновенное. Кроме того, ввиду того что начальная изоляция обусловлена внутренней причиной, родительская популяция и популяция основателей не обязательно должны быть разобщены географически.
И наконец, существует симпатрическое видообразование. При этом способе видообразования отделение, а поэтому и изоляция нового вида происходят целиком в пределах популяции родительского вида; т.е. процесс видообразования не сопровождается никакой географической изоляцией, которая бы допускала возникновение или поддержание репродуктивных изолирующих механизмов, обсуждавшихся выше. Для того чтобы произошло видообразование этого типа, изоляция должна возникнуть целиком и полностью и притом быстро в пределах ареала и местообитания родительского вида. Поэтому данный тип видообразования возможен только при наличии сугубо специфических условий и у организмов, в стратегии размножения которых имеется ряд необходимых для этого предпосылок. Интересно отметить, что этот способ, возможно, весьма обычен у растений. Почти мгновенное возникновение репродуктивной изоляции может происходить у растений в результате формирования тетраплоидов: два близких диплоидных растения изредка образуют вследствие нсрасхождсния при мейозе пыльцевые зерна и яйцеклетки с нередуцированным числом хромосом; гибриды между такими растениями бывают тетраплоидными (4n) в отличие от двух диплоидных (2n) родительских растений. Как указывает де Вет (de Wet), образование тетраплоидов чаще происходит в два этапа: сначала в результате слияния нормальной гаплоидной (n) и нередуцированной (2n) гамет получается триплоид (3n), а затем этот триплоид образует нередуцированную 3n гамету, которая при оплодотворении нормальной гаплоидной гаметой дает тетраплоид.
Процесс видообразования, происходящий за один этап, можно воспроизвести экспериментально, как это было сделано в скрещивании между редькой Raphanus saliva и капустой Brassica oleracea. У обоих растений число хромосом 2n = 18. Гибриды образуются, но они полностью стерильны. Девять хромосом, полученных от одного из родительских видов, не конъюгируют с девятью хромосомами, полученными от другого, и нормального расхождения также не происходит. Изредка, однако, от этих гибридных растений удается получить диплоидные пыльцу и яйцеклетки; это те случаи, когда ни одна из девяти хромосом не претерпела редукционного деления мейоза. У растения, получившегося в результате слияния 2n-пыльцевого зерна одного вида с 2n-яйцеклеткой другого вида, число хромосом 2n = 36. Это тетраплоид, содержащий 9 пар хромосом от R. saliva и 9 пар от В. oleracea. Он плодовит и воспроизводится путем самоопыления. Однако тетраплоидное растение дает плодовитое потомство только при самоопылении, но не при возвратных скрещиваниях с тем или другим из родительских видов. Благодаря своей новой хромосомной конституции оно репродуктивно изолировано от обоих родительских видов и представляет собой новый вид, хотя и полученный искусственно. В природе полиплоидия подобного рода может возникнуть в результате слияния гамет от одного и того же (аутополиплоидия) или от разных (аллополиплоидия) видов. В обоих случаях наблюдается та же картина, что и описанная выше: тетраплоид репродуктивно изолирован от обоих диплоидных родительских видов. Любое скрещивание между растениями 2n и 4n дает триплоидных (3n) потомков. Эти растения жизнеспособны, но они стерильны, потому что обычно продуцируют сильно несбалансированные или анэуплоидные гаметы. В нормальных случаях при мейозе хромосомы конъюгируют; конъюгация хромосом возможна при наличии четного числа хромосомных наборов. Если же число наборов нечетное, как у триплоидов (3n), то нормальная конъюгация и расхождение хромосом нарушаются. В некоторых гаметах хромосомы каждого данного типа бывают представлены в двух экземплярах, а хромосомы другого типа - только в одном. При соединении такой несбалансированной гаметы с нормальной гаплоидной гаметой получается зигота, также несбалансированная по своей хромосомной конституции. В большинстве случаев такое состояние летально. Только при скрещивании одного такого тетраплоида с другим тетраплоидом они дают плодовитое 4n потомство. Изоляция подобного типа возникла в группе видов
